bigpo.ru
добавить свой файл
1 2 ... 6 7

На правах рукописи




Юдакова Ольга Ивановна


ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

СИСТЕМЫ СЕМЕННОЙ РЕПРОДУКЦИИ

ФАКУЛЬТАТИВНО АПОМИКТИЧНЫХ ЗЛАКОВ




03.00.05 – ботаника


Автореферат диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук


Саратов – 2009

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г.Чернышевского» на кафедре генетики


Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Тырнов Валерий Степанович



Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник

Эльконин Лев Александрович


доктор биологических наук, профессор

Матвеев Николай Михайлович

доктор биологических наук, профессор


Викторов Владимир Павлович


Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН


Защита состоится «____»___________2009 г. в _____ часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83; Е-mail: biosovet@sgu.ru.


С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского».


Автореферат разослан «____»__________2009 г.


Ученый секретарь

диссертационного совета С.А. Невский


ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ



Актуальность темы. Апомиксис представляет собой уникальный способ репродукции растений, который позволяет копировать материнский организм, сохраняя при этом все преимущества семенного размножения. Использование его в селекционном процессе может способствовать решению ряда актуальных задач: закрепления гетерозиса и сохранения в ряду поколений элитных гибридных генотипов, создания фертильных полиплоидных и анеуплоидных форм, массового производства генетически чистых семян без использования трудоемкой изоляции и др. (Петров, 1979; Ноглер, 1990; Asker, Jerling, 1992; Koltunow, 1998; Тырнов, 2000; Savidan, 2007). На основе такого элемента апомиксиса как редуцированный партеногенез базируются методы ускоренного получения гомозиготных и аллоплазматических линий, мутантных форм и линий стерильных аналогов (Хохлов, 1970; Тырнов, 2000). Однако отсутствие апомиксиса у сельскохозяйственных культур не позволяет в должной мере реализовать его селекционный потенциал. Создание апомиктичных форм возможно с использованием двух технологий: 1) экспериментальной индукции редуцированного и нередуцированного партеногенеза и 2) скрещивания культурных растений с их апомиктичными дикорастущими сородичами. Для успешного применения данных технологий необходимо иметь полное представление обо всех эмбриологических процессах, происходящих при апомиксисе. Несмотря на многолетние исследования в этой области, многие аспекты эмбриологии апомиктов и сегодня относятся к числу малоизученных. Это касается процессов эмбрио- и эндоспермогенеза, особенностей взаимоотношения апомиксиса и амфимиксиса на организменном, популяционном и видовом уровнях, причин и последствий гаметофитных аномалий и многого другого.

Для экспериментального получения апомиктичных форм также необходим банк данных о потенциальных донорах генетических факторов этого способа репродукции. Важной частью работ по созданию такого банка является поиск апомиктов в дикорастущей флоре и их цитоэмбриологический анализ. Вместе с тем, выявление апомиктичных видов и их изучение актуально важно для решения теоретических проблем, связанных с морфогенезом, формообразовательными и эволюционными процессами на основе разных систем размножения, генетикой и эволюцией пола и др.

Учитывая высокую практическую значимость исследований по апомиксису, важно изучать способ репродукции особенно в тех таксономических группах, к которым принадлежат ценные сельскохозяйственные культуры (Батыгина, 1987). Объектом настоящего исследования стали представители семейства Злаки (Poaceae), поскольку они составляют основу пищевых ресурсов человека и используются в качестве главных кормовых и пастбищных культур.

Цель исследования: выявление специфики структуры и функционирования системы семенного размножения факультативно апомиктичных злаков.

Задачи исследования:

  • изучить особенности и закономерности развития репродуктивных структур у апомиктичных видов злаков;

  • оценить репродуктивный потенциал системы размножения, основанной на взаимосвязи апомиксиса и амфимиксиса;

  • изучить зависимость характера проявления апомиксиса на эмбриологическом уровне от условий обитания популяций дикорастущих злаков.

Научная новизна. Выявлены общие и специфические особенности эмбриологического развития факультативно апомиктичных злаков. Показана независимость характера проявления апомиксиса на эмбриологическом уровне у растений одного вида от условий места обитания их популяций. Установлено, что апомиктичные виды представляют большую группу в злаковом компоненте флор регионов с разными климатическими и географическими условиями. Впервые установлен факультативный апомиксис у семи видов злаков (Agrostis alba L., Hierochloë glabra Trin. s. l., H. repens (Host) Beauv., Koeleria cristata (l.) Pers., Poa badensis Haenke, P. chaixii Vill., P. sublanata Reverd.). Описан специфический механизм нередукции в мужской генеративной сфере апомиктичных злаков за счет движения хромосом к одному полюсу клетки в анафазе первого или второго деления мейоза. Определен диапазон изменчивости структуры мужских и женских гаметофитов и установлен закономерный характер проявления гаметофитных аномалий у апомиктов. Показана поливариантность процесса оплодотворения полярных ядер в пределах одного растения при псевдогамии. Изучены морфогенетические корреляции стадий эмбрио- и эндоспермогенеза. Дано цитоэмбриологическое обоснование концепции поливариантности процесса формирования семени у факультативно апомиктичных злаков.

Научно-практическая значимость работы. Установленные закономерности эмбриологического развития факультативно апомиктичных злаков важны для дальнейшего более целенаправленного решения ряда ботанических, генетических, селекционных, биотехнологических и эволюционных проблем. Выявленные апомиктичные виды злаков могут быть использованы в качестве объектов исследования общих и специфических признаков апомиксиса, доноров признаков апомиксиса, а также исходного материала для создания апомиктичных сортов. Полученные данные расширяют возможности диагностики апомиксиса на эмбриологическом уровне. Апомиктичные злаки, обнаруженные во флоре Нижнего Поволжья, включены в уникальную коллекцию апомиктов Ботанического сада Саратовского госуниверситета. Материалы диссертации используются при чтении общего курса «Ботаника» и специальных курсов «Репродуктивная биология», «Эмбриология растений», «Современные методы селекции», «Генетика пола» в Саратовском госуниверситете.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на: XXI Международном симпозиуме «Embryology and seed reproduction» (Санкт-Петербург, 1990); II съезде РБО (Санкт-Петербург, 1998); II съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000); II Международной конференции по апомиксису (Комо, Италия, 2001); XI съезде РБО (Барнаул, 2003); Всероссийской научной конференции «Вавиловские чтения – 2005» (Саратов, 2005); I, II и III Международных школах для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Санкт-Петербург, 2005; Уфа, 2007; Саратов, 2009); Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006); Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада Саратовского госуниверситета (Саратов, 2006); II съезде УОГиС (Алушта, Украина, 2007); III Международной конференции по апомиксису (Вернигероде, Германия, 2007); Международной конференции «Факторы экспериментальной эволюции» (Алушта, Украина, 2008); XII съезде РБО (Петрозаводск, 2008); XX Международном генетическом конгрессе (Берлин, Германия, 2008); научных конференциях Саратовского госуниверситета (2000-2008).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 36 работ, в том числе 2 монографии и 8 статей в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автором выполнен цитоэмбриологический анализ всех видообразцов злаков, собранных на территории Нижнего Поволжья, и более 60% видообразцов из других регионов, что составляет 55 популяций 44 видов; проведена статистическая обработка результатов; сформулированы гипотезы и выводы; приготовлены микрофотографии; разработан модифицированный метод просветления семязачатков. Доля личного участия в написании совместных публикаций составляет от 40 до 80%.

Связь с государственными научными программами, участие в выполнении грантов. Работа выполнена при финансовой поддержке тем аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы»: «Развитие Ботанического сада Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского как центра образовательной, научно-исследовательской и инновационной деятельности», «Развитие Ботанического сада Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского как центра биотехнологии растений», «Исследование генетических и эмбриологических закономерностей полиэмбрионии у растений», «Исследование закономерностей и путей модификации полигаметии у растений».

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы составляет 240 страниц, содержит 21 таблицу и 47 рисунков. Список литературы включает 470 источников, в том числе 320 на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

    • факультативно апомиктичные злаки характеризуются поливариантностью путей формирования семени на базе одного генотипа (в пределах одного растения, семязачатка, мегагаметофита), что обусловлено возможностью реализации двух программ развития (половой и апомиктичной) и комбинацией их элементов;

    • поливариантность присуща и процессу формирования семени в целом, и отдельным этапам апомиктичной программы развития (разные варианты гаметофитогенеза, эмбрио- и эндоспермогенеза);

    • универсальными эмбриологическими особенностями факультативно апомиктичных злаков являются асинхронность эмбриологических процессов и специфические отклонения в структуре женских гаметофитов;

    • характер проявления апомиксиса у злаков на эмбриологическом уровне не зависит от условий места обитания популяций.


СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ


Во введении обосновывается актуальность проведенных исследований, определяются их цели и задачи.


Глава 1. АПОМИКСИС У ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ: НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ДИСКУССИОННЫЕ ВОПРОСЫ

(обзор литературы)


В главе рассматриваются вопросы терминологии и классификации апомиксиса; приводятся сведения о распространении апомиктичного способа репродукции у покрытосеменных растений (Frixell, 1957; Хохлов, 1970; Carman, 1995, 2007; Батыгина, 2000; Шишкинская и др., 2004 и др.); обсуждаются дискуссионные вопросы о причинах и механизмах возникновения апомиксиса (Gustafsson, 1946-1947; Rutishauser, 1969; Savidan, 1982; Nogler, 1995; Leblanc et al., 1995; Carman, 1997, 2007; Albertini, 2001; Соколов, Хатыпова, 2002; Perotti et al., 2004; Matzk et al., 2005, 2007; Okada et al., 2007 и др.) и его роли в эволюции покрытосеменных растений (Darlington, 1937; Stebbins, 1941; Gustafsson, 1946-1947; Петров, 1964; Хохлов, 1970; Wet de et al., 1974; Ellstrand, Roose, 1987; Asker, Jerling, 1992; Шишкинская, Тырнов, 2000; Hörandl, Paun, 2007 и др.).



следующая страница >>