УСПЕХИ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ

НАУК

Том 9 № 1 1978

6 Успехи физиологических наук, № 1

81

Представление .о поведенческом акте жак рефлексе было основано не на прямом изучении нейроиальных .механизмов поведения, не на физио­логических фактах и даже не на анатомических представлениях, а иск­лючительно на идеях механистического детерминизма. В «Ответе физи­олога психологам» И. П. Павлов писал: «Общепринято, что идея рефлек­са идет от Декарта, а что же было известно о детальной конструкции центральной нервной системы, да еще в связи с ее деятельностью, во вре­мя Декарта? Ведь физиолого-анатомическое отделение чувствительных нервов от двигательных произошло лишь в начале XIX столетия. Ясно, что именно идея детерминизма составляла для Декарта сущность поня­тия рефлекса и отсюда вытекало представление Декарта о животном, организме как о машине. Так, понимали рефлекс и все последующие фи­зиологи, привязывая отдельные деятельности организма к отдельным раздражителям, выделяя при этом постепенно элементы нервных кон­струкций в виде разных афферентных и эфферентных нервов и в виде специальных путей и пунктов (центров) центральной нервной системы и, наконец, собирая вместе с тем характерные черты динамики этой по­следней системы» [44, стр. 495].

Современные достижения .нейрофизиологии стали возможны только на основе этого аналитического подхода, который позволил нейрофизио­логам, работающим с локальными процессами или субстратами, исполь­зовать тот же подход, который применялся и блестяще оправдал себя в механике. Проблематика подавляющего большинства эксперименталь­ных исследований нейрофизиологических процессов в поведении также вытекает из механистических рефлекторных .представлений, что и обус­ловливает как методику (нанесение «стимулов» и регистрацию «реак­ций»), так и трактовку экспериментальных данных (поиск «путей про­ведения возбуждения», вычисление количества «синаптичеаких задер­жек» и т. д.).

В настоящее время .принцип «механистического детерминизма» (он же «линейный», он же «наивный физиологический») в применении к объ­яснению биологических процессов и поведения критикуется с самых раз­личных позиций, в том числе с философской [24, 49], кибернетической [38, 48], психологической [36], биологической [43] и нейрофизиологиче­ской [15, 17,22,53].

Хотя неудовлетворительность рефлекторного объяснения элементар­ного поведенческого акта довольно давно очевидна для (многих, однако разработка более конструктивных решений этой проблемы долгое время сдерживалась тем обстоятельством, что для отказа от .многовековых рефлекторных традиций в физиологии необходима весьма значительная перестройка всей системы сложившихся представлений. Как замечает Б. Берне по поводу одного из ранних и наиболее ярких критиков реф­лекса: «Аргументация Лешли была слаба... по той причине..., что Леш-ли подверг рефлекторную или телефонную теорию поведения количест­венной проверке и обнаружил ее несостоятельность, но не предло­жил другой какой-либо перспективной системы понятий» [17, стр. 19].

Такую систему понятий дает созданная П. К- Анохиным теория функ­циональной системы. Как отмечает В. Ф. Сержантов, «принятие этой концепции влечет определенные следствия для всей теоретической сис­темы биологии и психологии: принцип функциональной системы позво­ляет дать более глубокую интерпретацию биологических и психологиче­ских понятий, сформулированных в науке до сих пор, отсюда вытекает необходимость /перестройки всей концептуальной структуры этих облас­тей науки» [49, стр. 74].

В настоящей работе (мы рассмотрим только методологический аспект и проблематику нейрофизиологии поведения, диктуемую теорией функ­циональной системы. Цель работы —методологически обосновать поста-

82

новку новых вопросов в нейрофизиологии поведения, а не дать какие-либо готовые ответы.

Применение понятийного аппарата теории функциональной системы к проблемам элементарного поведенческого акта коренным образом из­меняет саму методологию исследования. Поэтому анализ нейрофизиоло­гических механизмов элементарного поведенческого акта с позиций тео­рии функциональной системы требует предварительного рассмотрения поведения в понятиях теории функциональной системы.

Мы проведем такое рассмотрение в сопоставлении с известными и привычными рефлекторными представлениями, однако основной нашей задачей будет не сравнение двух подходов, а определение предмета ис­следования и постановка конкретных задач, подлежащих эксперимен­тальному нейрофизиологическому решению.

КАЧЕСТВЕННОЕ ОТЛИЧИЕ ПОВЕДЕНИЯ ОТ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

Физиология с самого начала складывалась как экспериментальная и аналитическая наука. Нейрофизиологические понятия, такие, как разд­ражение, возбуждение или торможение, афферентация или эфферента-ция и т. д., создавались для характеристики процессов, протекающих в отдельных морфологически выделяемых структурах. По многим причи­нам экспериментирование долгое время было возможным только на пре­паратах животных, у которых отсутствует естественное поведение.

Приступая к созданию физиологии поведения, И. П. Павлов поставил задачу изучения поведения как соотношения со средой именно целост­ного организма: «... грандиозная сложность высших жак и низших орга­низмов остается существовать как целое только до тех пор, пока все ее составляющее тонко и точно связано, уравновешено между собой и с окружающими условиями. Анализ этого уравновешивания системы и со­ставляет первейшую задачу и цель физиологического исследования как чисто объективного исследования» [44, стр. 337].

Однако, сосредоточив основные усилия именно на анализе деятель­ности мозга, учение о высшей нервной деятельности положило в основу представлений о механизмах целостного поведенческого акта уже суще­ствовавшее в физиологии аналитическое понятие «рефлекс», разработан­ное для описания процессов, имеющих место у препаратов, т. е. именно в отсутствие целостного поведения. Применение аналитического понятия «рефлекс» /к анализу механизмов целостного поведения привело к тому, что качественная специфика именно целостного поведения осталась в стороне от основной линии физиологических исследований.

Смешение понятий, характеризующих деятельность разобщенных фи­зиологических механизмов и деятельность целостного организма, долгое (время не позволяло видеть саму проблему целостности, так как «возбуж­дение нейронов» в сумме давало «возбуждение центра» и даже «возбуж­дение мозга», а «торможение рефлекса» объяснялось «торможением ней­ронов» соответствующих центров. Это «энергетическое» описание про­текающих в организме и обеспечивающих поведение процессов требова­ло и «энергетического» описания среды как совокупности отдельных «раздражителей» или «стимулов». Соотношение организма и среды в, поведении фактически сводилось к соответствию между элементами раз­дражения и элементами реакции.

Развитие идей И. П. Павлова о системности высшей нервной дея­тельности привело к созданию теории функциональной системы [П. К- Анохин, 3—13], отразившей качественное своеобразие механизмов целостного поведения по сравнению с рефлекторными механизмами спи-нальных препаратов и наркотизированных животных. Соотношение тео­рии функциональной системы с учением о высшей нервной деятельности,

6* 83

на наш взгляд, прекрасно раскрыто В. Ф. Сержантовым: «...теория функ­циональной системы выросла из рефлекторной теории в павловском ее ■понимании, является продолжением последней, но вместе с тем, в из­вестном смысле, и ее отрицанием. Однако отрицание это является диа­лектическим» [49, стр. 70].

Теория функциональной системы была создана П. К. Анохиным на основе физиологических фактов, вскрывших качественную специфич­ность процессов интеграции различных физиологических процессов вод­но целое— функциональную систему целостного поведения. Тем самым был открыт совершенно новый вид процессов в целостном организме, вид системных процессов или «процессов организации физиологических процессов».

Открытие системных процессов внутри организма автоматически ве­дет к определенной трактовке как среды, так и соотношения организма и среды. В отличие от материально-энергетических отношений между локальным воздействием и локальной рефлекторной реакцией, имеющих место у наркотизированных или спинальных препаратов, поведение представляет собой средство двустороннего информационного соотно­шения организма со средой.

Высокоорганизованные организмы существуют в организованной среде: в процессе эволюции этим организмам (приходилось приспосабли­ваться к таким факторам среды, ,как поведение объекта охоты или хищ­ника, наличие материала для постройки гнезда или поведение полового партнера и т. п. Все эти приспособления требовали интегральной оценки отдельных материально-энергетических воздействий и отношения к опре­деленной их организации как к целому, т. е. к предмету.

Элементы среды воздействуют на отдельные рецепторы организма в форме различных отдельных энергий; предмет, т. е. организованная со­вокупность элементов среды, .может находить даже и пассивное отраже­ние только в организации активности многих рецепторов, когда организм выступает как целое. В поведении отражение внешней среды не только предметно, но и активно; организм постоянно ищет и добывает нужную ему для выживания информацию в отличие от препарата, (который дей­ствительно «подвергается действию стимула».

Процессы внутри организма в поведении также не сводятся к энер­гетическим процессам «возбуждения и торможения». Сама по себе лю­бая совокупность возбужденных элементов не создает феномена пове­дения. Именно процессы согласования всех элементов и организация их •в единое целое, в котором все «тонко и точно овязано, уравновешено между собой и с окружающими условиями», именно эти процессы орга­низации составляют сущность внутренних механизмов поведения целост­ного организма, а вовсе не «возбуждение (клеток рабочего органа» само по себе.

Системный щодход заставляет рассматривать поведение как соотно­шение организации среды и организации процессов внутри организма. И детерминация поведения внешней средой выступает как детермина­ция организации процессов внутри организма именно организацией внешней среды.

Как «жизнь характеризуется не какими-либо определенными свойст­вами, а особенной, специфической комбинацией этих свойств» [42, стр. 36], так и поведение представляет собой не какие-то особые про­цессы, а специфическую организацию процессов физиологического уров­ня. Процессы организации качественно специфичны и двусторонни: ор­ганизация среды обусловливает организацию процессов внутри организ­ма, что в свою очередь приводит к организованным воздействиям орга­низма на среду и к новой организации среды и т. д. Весь этот постоян­ный циклический процесс в системной терминологии и обозначается об­щим термином «поведение».

84

Биологическое существование организма обеспечивается, как извест­но, за счет поглощения организованности, или «негэнтропни», химиче­ских связей [67]. Этот принцип является общим для всего живого, вне зависимости от сложности организма. Поведение многоклеточных, и особенно высокоорганизованных, организмов можно рассматривать как развитие этой способности и использование организмом для поддержа­ния своей целостности и организованности не только организации хими­ческих связей, но и других, более высоких форм упорядоченности внеш­ней среды, в связи с чем «...приспособление к ней организмов приобре­тает качественно новую форму, связанную с отражением свойств объек­тивно-предметной действительности» [33, стр. 49]. Таким образом, в осно­ве поведения как качественно специфической формы приспособления це­лостного организма к предметной среде лежат системные механизмы организации отдельных физиологических процессов в единое целое — в функциональную систему.

Системные процессы имеют много аспектов рассмотрения. Теория функциональной системы создает основу для описания поведения в тер­минах собственно системных процессов, т. с. процессов соотношения внешней и внутренней организации. Обмен организованностью между организмом и средой может быть описан только системными категория­ми, которые характеризуют внешнюю среду и процессы внутри организ­ма с точки зрения их соотнесения. Внешняя среда должна характеризо­ваться не только определенной организацией ее элементов во времени и пространстве, но и наличием у изучаемого организма возможности так или иначе использовать эту организацию элементов среды в поведении. Процессы в организме в свою очередь должны характеризовать не толь­ко определенную организацию элементов организма, но и связь этой ор­ганизации с определенными внешними событиями, поэтому понятия тео­рии функциональной системы, такие, как «цель» или «результат», «па­мять» или «мотивация», одновременно обозначают как определенную организацию среды, так и определенную организацию элементов внутри организма. В настоящее время фактически создан только «остов» сис­темного понятийного аппарата, и отдельные понятия будут постоянно уточняться, однако это уточнение должно осуществляться на основе кон­кретного фактического материала.

Как отмечал К. Лешли, рефлекторная теория «имеет преимущество простоты, чем и объясняется ее полулярностыкак лозунга» [35, стр. 188]. Системные категории лишены этого преимущества. Они не относятся к числу традиционных или интуитивно ясных, тем не менее по изложен­ным выше методологическим соображениям задачи нейрофизиологиче­ского изучения механизмов 'поведения должны вытекать именно из сис­темного описания ^поведения как обмена организованностью между ор­ганизмом и средой.