bigpo.ru
добавить свой файл
1
ЯСЕННИКИ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА:

РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЯ


Сукристик В.А., Мирин Д.М.

Санкт-Петербургский государственный университет,

Кафедра геоботаники и экологии растений


Рациональное использование, сохранение и устойчивое развитие лесных ресурсов невозможно без учета «ключевой роли, которую играют все виды лесов в деле поддержания экологических процессов и равновесия на местном, национальном, региональном и глобальном уровнях посредством, в частности, защиты уязвимых экосистем, водосборных районов и пресноводных ресурсов, и в качестве накопителей биоразнообразия и биологических ресурсов и источников генетического материала для биотехнологической продукции, а также фотосинтеза» (Принципы лесоводства, п.4, 1992). Таким образом, исследования с целью инвентаризации разнообразия лесов и понимания механизмов их естественного развития, особенно мало нарушенных лесов, приобретают особую актуальность.

Работа посвящена разнообразию и экологии ясенников. Объектом исследования были выбраны ясеневые и елово-ясеневые леса Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника, расположенного на западе Европейской части России в Тверской области. Лесной массив заповедника (большая часть) развивался за счет естественных процессов без участия деятельности человека в течение последних как минимум четырехсот лет. (Минаева, Шапошников, 1999; Пукинская, 2007; Пузаченко и др., 2007).

Целью работы, представленной в данном сообщении, является характеристика разнообразия ясеневых лесов заповедника и выявление закономерностей их распространения, экологии и фитоценологии. Для достижения этой цели был поставлен ряд задач: во-первых, выявить разнообразие на видовом (для сосудистых растений) и экосистемном уровнях ясеневых и елово-ясеневых лесов заповедника; во-вторых, составить классификационную схему в рамках эколого-фитоценотического подхода; в-третьих, описать структуру ясенников; в-четвертых, получить экологические характеристики для каждого описанного сообщества.

Для описания лесных сообществ была использована методика полного геоботанического описания типичного участка фитоценоза на пробной площади 400 м2, которое включало географическую привязку (в т.ч. указание координат с помощью GPS-навигатора); характеристику положения участка в рельефе; оценку сквозистости и сомкнутости древесного полога; сплошной перечет деревьев всех ярусов и стандартную таксационную характеристику древостоя; оценку проективного покрытия видов подлеска в целом для пробной площади, описание травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов на 20 учетных площадках, размещенных равномерно по всей пробной площади; подсчет возобновления древостоя высотой до 0,5 м на 20 учетных площадках и более высокого подроста по 3 градациям высоты (0,5-1,5 м, 1,5-3 м, больше 3 м) на всей пробной площади (Ипатов, Мирин, 2008). Также для определения возраста деревьев производилось выборочное бурение деревьев хорошей жизненности.

Для оценки отдельных экологических факторов (влажность почвы, богатство почвы основаниями, богатство почвы азотом, кислотность почвы и освещенность на уровне травостоя) были использованы экологические шкалы Г. Элленберга и Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956; Ellenberg, 1974; Булохов, 2004; Ипатов, Мирин, 2008).

Леса с доминированием ясеня очень редки как на территории Центрально-Лесного заповедника, так и в целом в пределах южной тайги. В результате обследования лесного массива выявлено и описано 4 типа ясеневых лесов: липово-ясенник с елью и кленом звездчатково-крапивно-пролесниково-таволговый, елово-березово-ясенник с ильмом медуницево-зеленчуково-копытневый, черноольхово-ясенник с кленом звездчатково-таволгово-крапивный и елово-ясенник пролесниково-снытево-крапивно-крупнопапоротниковый.

Для оценки флористического разнообразия (по видам сосудистых растений) были использованы 2 показателя – видовая насыщенность (число видов травяно-кустарничкового яруса на пробную площадь 400 м2) и индекс Шеннона (Мэгарран, 1992). Всего в описанных сообществах выявлено 66 видов сосудистых растений, в том числе 48 видов трав и кустарничков, 8 кустарников и 10 деревьев; из них 2 вида (Hepatica nobilis Mill., Festuca altissima All.) включены в Красную книгу Тверской области. По показателю флористической насыщенности травяно-кустарничкового яруса описанные сообщества с доминированием ясеня в древостое относятся к экосистемам с очень высоким уровнем биоразнообразия. Наиболее богаты видами (37-38 видов) елово-березово-ясенник с ильмом медуницево-зеленчуково-копытневый и черноольхово-ясенник с кленом звездчатково-таволгово-крапивный, промежуточное положение (30 видов) занимает липово-ясенник с елью и кленом звездчатково-крапивно-пролесниково-таволговый, и всего 26 видов обнаружено в елово-ясеннике пролесниково-снытево-крапивно-крупнопапоротниковом. Первые два сообщества характеризуются сильно разреженным верхним пологом древостоя (сомкнутость 0,3-0,45). Индекс Шеннона в исследуемых сообществах принимает значения от 2,43 до 3,0, что также характеризует эти экосистемы как центры биологического разнообразия.

По результатам первичной классификации в рамках эколого-фитоценотического подхода В.Н. Сукачева и А.П. Шенникова (Александрова, 1969) была составлена схема синтаксонов (продромус) ясеневых лесов Центрально-Лесного заповедника.


формация ЯСЕННИКИ

субформация Липово-ясенники

ассоциация липово-ясенник пролесниково-таволговый

субформация Черноольхово-ясенники

ассоциация черноольхово-ясенник таволгово-крапивный

субформация Березово-ясенники

ассоциация елово-березово-ясенник медуницево-зеленчуково-копытневый

субформация Елово-ясенники

ассоциация елово-ясенник пролесниково-снытево-крапивно-крупнопапоротниковый


Таким образом, описанные сообщества формации ясенников можно отнести к 4 ассоциациям и 4 субформациям. Чистые ясенники встречены не были, в качестве содоминантов в ясеневых лесах Центрально-Лесного заповедника могут выступать многие породы (Picea abies (L.) H.Karst., Betula pubescens Ehrh., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Tilia cordata Mill.). Среди доминантов травяно-кустарничкового яруса чаще других встречаются Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Urtica dioica L. и Mercurialis perennis L., нехарактерные для других широколиственно-еловых и широколиственных лесов. Также в числе доминантов травостоя в ясенниках отмечены Aegopodium podagraria L., Asarum europaeum L., Pulmonaria obscura Dumort., Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. и Galeobdolon luteum Huds.. Последний вид (зеленчук) является главным доминантом травостоя елово-широколиственных лесов Центрально-Лесного заповедника, однако в ясенниках его обилие в целом существенно ниже.

Первый ярус древостоя ясенников образован ясенем Fraxinus excelsior L. (средняя высота 20-24 м, до 27 м) с примесью ели Picea abies и с участием Alnus glutinosa в черноольхово-ясеннике и Betula pubescens в березово-ясеннике. Второй ярус представлен в основном Acer platanoides L., Picea abies, Tilia cordata Mill. и Ulmus glabra Huds (ильма почти нет в липово-ясеннике). В липово-ясеннике при сильно разреженном верхнем ясеневом пологе древостоя (сомкнутость 0,3) наиболее развит второй ярусе (сомкнутость 0,7), есть также слабо выраженный третий ярус, сформированный кленом, елью и вязом с участием Alnus incana (L.) Moench и Salix caprea L. Подлесок в ясеневых лесах представлен, в основном, лещиной Corylus avellana L. (7-15% проективного покрытия), черемухой Padus avium Mill. (2-12%), жимолостью Lonicera xylosteum L. (2-4%) и рябиной Sorbus aucuparia L. (1-3%), также могут встречаться Ribes nigrum L., Rubus idaeus L., Salix cinerea L. и Viburnum opulus L.

Травяно-кустаничковый ярус (ТКЯ) разнообразен в данной группе лесов. В липово-ясеннике он сформирован Filipendula ulmaria с участием Mercurialis perennis, Urtica dioica, Stellaria nemorum L., Aegopodium podagraria, Aconitum septentrionale Koelle, Dryopteris expansa, Impatiens noli-tangere L. В березово-ясеннике в ТКЯ обильны Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Galeobdolon luteum, Aconitum septentrionale, Mercurialis perennis, Galium odoratum (L.) Scop.; в черноольхово-ясеннике – Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Stellaria nemorum, Galeobdolon luteum, Mercurialis perennis; в елово-ясеннике - Urtica dioica, Aegopodium podagraria, Impatiens noli-tangere, Mercurialis perennis, Matteuccia struthiopteris, Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, Galeobdolon luteum, Stellaria nemorum. Моховой покров представлен преимущественно видами родов Plagiomnium и Brachythecium s.l.

Под пологом ясеневого леса хорошо возобновляется клен, липа, вяз и ель, однако, возобновление самого ясеня идет плохо.

Все описанные сообщества ясеневых лесов характеризуются средним и большим количеством валежа как лиственных пород, так и ели, находящегося на различных стадиях разложения. Также в ряде сообществ отмечено наличие одного или нескольких крупных живых стволов лиственных пород. Данные ключевые элементы, обеспечивая разнообразие природной среды, способствуют повышению общего числа видов в сообществе, особенно эпифитов (Андерсон и др., 2009).

Ясенники на территории заповедника занимают различное положение в рельефе: липово-ясенник занимает дно небольшой долины с временным водотоком, черноольхово-ясенник – пологий склон широкой ложбины стока без постоянного водотока, березово-ясенник и елово-ясенник располагаются на водоразделе. Данная группа лесов произрастает на средне или хорошо увлажненных (72-80 баллов по шкале Раменского, 6,0-7,0 баллов по шкале Элленберга) и богатых почвах (7-9 баллов по шкале Раменского, 5,7-6,4 по шкале Элленберга).

Таким образом, ясеневые леса Центрально-Лесного заповедника, занимая малую площадь, характеризуются высоким уровнем биологического разнообразия. Ясенники приурочены к богатым почвам как на водоразделе, так и на ложбинах стока временных водотоков.


Библиографический список

  1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 275 с.

  2. Андерсон Л., Алексеева Н.М., Кузнецова Е.С. Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России. Т.1 Методика выявления и картографирования. Учебное пособие. СПб., 2009. 238 с.

  3. Булохов А.Д. Фитоиндикация и ее практическое применение. Брянск: издательство БГУ, 2004. 245 с.

  4. Ипатов В.С., Мирин Д.М. Описание фитоценоза: Методические рекомендации. Учебно-методическое пособие. СПб, 2008. 71 с.

  5. Минаева Т.Ю., Шапошников Е.С. Посткатастрофическая естественная динамика компонентов экосистем еловых лесов заповедника: а). Массовое усыхание древостоев ели. Типы и формы динамики лесов заповедного массива //Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Глава 6. Центрально-Лесной биосферный заповедник. СПб.: ВБО. 1999. С. 354-361

  6. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М.: Мир, 1992. - 184 с.

  7. Принципы лесоводства, 1992 http://www.un.org/ru/documents/decl_conv/conventions/forest.shtml

  8. Пузаченко Ю.Г., Желтухин А.С., Козлов Д.Н. и др. Центрально-Лесной государственнй природный биосферный заповедник. М., 2007. 81 с.

  9. Пукинская М.Ю. Динамика еловых лесов северо-запада России в связи с образованием окон. Автореф. … канд. дисс. биол. н. СПб, 2007. 16 с.

  10. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1983. 197 с.


ASH FORESTS OF CENTRAL FOREST RESERVE: DIVERSITY AND ECOLOGY


Sukristik V.A., Mirin D.M.

Saint-Petersburg state university,

Department of Vegetation science and plant ecology


Four types of ash and mixed spruce-ash forests have been described on the area of Central Forest Reserve. This group of forest communities is shown to be characterized by increased level of biodiversity. Communities dominated by Fraxinus excelsior L. occupy the mid- and well-moisturized and rich soils in the watershed as well as in the gullies of temporary streams.


На территории лесного массива Центрально-Лесного заповедника описаны 4 типа ясеневых и елово-ясеневых лесов. Показано, что данная группа лесных сообществ характеризуется повышенным уровнем биологического разнообразия. Сообщества с доминированием ясеня занимают средне и хорошо увлажненные и богатые почвы как на водоразделе, так и на ложбинах стока временных водотоков.