bigpo.ru
добавить свой файл
1 2 3 4

Н.А.Бернштейн
Физиология движений и активность


Бернштейн Николай Александрович (1896-1966) — отечественный психофизиолог, создатель концепций «физиологии активности» и уровней построения движений, лауреат Сталинской (Государственной) премии (1947), автор трудов по проблемам психофизиологии трудовых, спортивных и иных движений и действий в норме и патологии, психологии труда, кибернетики и др.


Н.А.Бернштейн. Физиология движений и активность.
М.: Наука, 1990. С. 373-392.




Очевидная огромная биологическая значимость двигательной деятельности организмов — почти единственной формы осуществления не только взаимодействия с окружающей средой, но и активного воздействия на эту среду, изменяющего ее с небезразличными для особи результатами, — заставляет особенно остро недоумевать перед тем теоретическим отставанием, которое наблюдается в физиологии движений по сравнению с разделами рецепторики или физиологии внутренних процессов, и перед тем пренебрежением, в каком до настоящего времени находится раздел движений в физиологических руководствах, уделяющих ему обычно от нуля до нескольких страниц. Необходимо вкратце показать, как велик был ущерб, понесенный вследствие этого общей физиологией.
Если классифицировать движения организма с точки зрения их биологической значимости для него, то ясно, что на первом плане по значимости окажутся акты, решающие ту или иную возникшую перед особью двигательную задачу. Отсрочивая пока анализ этого понятия, заметим, что значимые задачи, разрешаемые двигательной акцией, как правило, возникают из внешнего окружающего организм мира. Сказанное сразу устраняет из круга значимых акций как все «холостые» движения, не связанные с преодолеванием внешних сил, так и значительную часть мгновенных, однофазных движений типа отдергивания лапы и т.п. Уже отсюда видно, что лабораторная физиология, за малыми исключениями оставлявшая за порогом рабочей комнаты все движения, кроме болевых, оборонительных, самое большее — чесательных рефлексов1, тем самым обедняла свои познавательные ресурсы не только количественно, но и качественно и, как мы сейчас увидим, отнюдь не только в отношении узко двигательной проблематики.
Прежде всего, если относительно «холостых» движений (показывание, проведение линии по воздуху и т.п.) требуются некоторые сведения из механики и биомеханики, чтобы усмотреть для них неотвратимую необходимость кольцевых сенсорных регуляций, то в отношении двигательных актов, сопряженных с преодолением внешних сил, эта необходимость понятна с первого слова. Состоит ли решаемая двигательная задача в локомоции (особенно чем-либо осложненной: бежать по неровному месту, вспрыгивать на возвышение, плыть при волнах и многое другое), в борьбе с другим животным, в рабочем процессе, выполняемом человеком, — всегда предпосылкой для решения является преодоление сил из категории неподвластных, а следовательно, непредусмотримых и не могущих быть преодоленными никаким стереотипом движения, управляемым только изнутри. Неосторожное отметание из поля зрения этих процессов активного взаимодействия с неподвластным окружением (видимо, самоограничение одними «атомами движений» выглядело вполне оправданным для механицистов-атомистов прошлого века, считавших, что целое есть всегда сумма своих частей и ничего более) повело прежде всего к тому, что принцип сенсорной обратной связи, который именно на двигательных объектах мог быть легко усмотрен и обоснован уже 100 лет назад, оставался в тени до недавнего времени.
Долгие годы в физиологии непреоборимо держался в качестве ведущего и универсального принцип разомкнутой рефлекторной дуги. Нельзя исключить возможности того, что действительно в таких элементарных процессах, как рефлекс слюноотделения, или в таких отрывистых и вообще второстепенных по биологическому значению, как рефлекс болевого отдергивания и т.п., дуга не замыкается в рефлекторное кольцо, характерное для схемы управляемого процесса, либо из-за кратковременности акта, либо вследствие его крайней элементарности. Но возможно и вероятно также, что в силу тех же причин краткости и элементарности имеющаяся и здесь циклическая структура ускользала до сих пор от внимания и регистрации (для слюноотделительного процесса это уже почти несомненно). Так или иначе, но представляется очень правдоподобным, что рефлекс по схеме дуги есть лишь рудимент или очень частный случай физиологического реагирования2.
Остается сказать еще об одном ущербе, понесенном физиологией от подмены реальных двигательных актов, разрешающих возникшую объективную задачу, обломками движений почти артефактного характера. Этот последний ущерб, до сего времени не подчеркивавшийся в достаточной степени, очень сильно обеднил наши познания в области рецепторной физиологии и при этом содержал в себе корни важных методологических ошибок.
Нельзя не заметить, что в роли приемника пусковых сигналов, включающих в действие ту или иную рефлекторную дугу, — единственной роли, изучавшейся физиологами классического направления, рецепторные системы, по крайней мере у высокоорганизованных животных и у человека, функционируют существенно и качественно иначе, нежели в роли следящих и корригирующих приборов при выполнении двигательного акта. Это различие можно уяснить, если, став снова на точку зрения биологической значимости, направить внимание на те качества, которые в том и другом случае должны были отсеиваться путем естественного отбора.
Для сигнально-пусковой функции рецептору существенно иметь высокую чувствительность, т.е. максимально низкие пороги как по абсолютной силе сигнала, так и по различению между сигналами. На первый план по биологической значимости здесь выступают телерецепторы обоняния, слуха (также ультраслуха) и зрения в различных ранговых порядках у разных видов животных. Для вычленения далее значимых сигналов из хаотического фона «помех» нужна и необходимо вырабатывается совершенно аналитическая или анализаторная способность реципирующих аппаратов центральной нервной системы (вполне естественно, что И.П.Павлов, в столь большой степени углубивший наши знания по сигнально-пусковой функции рецепторов, присвоил им название анализаторов, только в самые последние годы его жизни дополненное приставкой «синтез»).
Наконец, для этой же сигнально-пусковой роли важнейшим механизмом (который предугадывался уже И.М. Сеченовым и был впоследствии отчетливо экспериментально выявлен исследователями, отправлявшимися от практических задач военного наблюдения) является совокупность процессов активного систематизированного поиска (scanning), или «просматривания», своего диапазона каждым из телерецепторов. Это процессы целиком активные, использующие эффекторику в полной аналогии с тем, как последняя эксплуатирует афферентацию в управлении движениями, но, замечу сразу, не имеющие ничего общего с процессами привлечения организованных двигательных актов к целостному активному восприятию объектов внешнего мира, о чем будет речь дальше.
Когда же двигательный смысловой акт уже «запущен в ход» тем или иным сенсорным сигналом, требования, предъявляемые биологической целесообразностью и приведшие к сформированию в филогенезе механизмов кольцевого сенсорного корригирования, оказываются существенно иными. Что бы ни представляли собой возникшая двигательная задача и тот внешний объект, на который она направлена, для правильной, полезной для особи реализации этой задачи необходимо максимально полное и объективное восприятие как этого объекта, так и каждой очередной фазы и детали собственного действия, направленного к решению данной задачи.
Первая из названных черт рецепторики в этой ее роли — полнота, или синтетичность, обеспечивается хорошо изученными как психо-, так и нейрофизиологами сенсорными синтезами (или сенсорными полями). К их числу относятся, например, схема своего тела, пространственно-двигательное поле, синтезы предметного или «качественного» (топологического) пространства и др. Роль этих «полей» в управлении двигательными актами автор (1947) пытался подробно обрисовать в книге о построении движений. Здесь достаточно будет только напомнить: 1) что в этой функциональной области синтетичность работы рецепторных приборов фигурирует уже не декларативно (как было выше), а как реально прослеженный на движениях в их норме и патологии основной факт и 2) что в каждом из таких сенсорных синтезов, обеспечивающих процессуальное управление двигательными актами, структурная схема объединения между собой деятельности разных проприо-, танго- и телерецепторов имеет свои специфические, качественно и количественно различные свойства. При этом слияние элементарных информаций, притекающих к центральным синтезирующим аппаратам от периферических рецепторов, настолько глубоко и прочно, что обычно почти недоступно расчленению в самонаблюдении. И в описываемой функции принимают участие все или почти все виды рецепторов (может быть, только за исключением вкусового), но уже в существенно иных ранговых порядках. На первом плане оказывается здесь обширная система проприорецепторов в узком смысле. Далее она обрастает соучастием всей танго- и телерецепторики, организовавшейся на основе всего предшествующего практического опыта для выполнения роли «функциональной проприоцепторики». О других, еще только намечающихся чертах чисто физиологического своеобразия работы рецепторов в обсуждаемом круге функций — параметрах адаптации, порогах «по сличению», периодичности функционирования и др. — будет сказано во второй части очерка.
Вторая из названных выше определяющих черт рецепторики как участника кольцевого координационного процесса — объективность — имеет настолько важное принципиальное значение, что на ней необходимо остановиться более подробно.
В той сигнальной (пусковой или тормозной) роли, которая одна только и могла быть замечена при анализе рефлексов по схеме незамкнутой дуги и которая повела к обозначению всего комплекса органов восприятия в центральной нервной системе термином «сигнальная система», от афферентной функции вовсе не требуется доставления объективно верных информаций. Рефлекторная система будет работать правильно, если за каждым эффекторным ответом будет закреплен свой неизменный и безошибочно распознаваемый пусковой сигнал — код. Содержание этого кода, или шифра, может быть совершенно условным, нимало не создавая этим помех к функционированию системы, если только соблюдены два названных сейчас условия. То, что подобный индифферентизм центральной нервной системы к смысловому содержанию сигнала не является каким-то странным, чисто биологическим феноменом, а заложен в самом существе сигнально-пусковой функции, лучше всего доказывается тем, что такими же условными кодированными сигналами безукоризненно осуществляются все необходимые включения и переключения в телеуправляемых автоматах. Можно построить два совершенно одинаковых автомата (самолет-снаряд, мотокатер и т.п.) с одинаковыми моторами, рулями, схемами их радиореле и т.д. и, не внося никаких конструктивных различий, сделать при этом так, чтобы на радиокоды А, Б, В, Г первый отвечал реакциями 1, 2, 3, 4, а второй — реакциями 4,2,1,3 или как угодно иначе.
Совершенно иными чертами характеризуется работа рецепторной системы при несении ею контрольно-координационных функций по ходу решаемой двигательной задачи. Здесь степень объективной верности информации является решающей предпосылкой для успеха или неуспеха совершаемого действия. На всем протяжении филогенеза животных организмов естественный отбор неумолимо обусловливал отсев тех особей, у которых рецепторы, обслуживавшие их двигательную активность, работали, как кривое зеркало. В ходе онтогенеза каждое столкновение отдельной особи с окружающим миром, ставящее перед собой требующую решения двигательную задачу, содействует, иногда очень дорогой ценой, выработке в ее нервной системе все более верного и точного объективного отражения внешнего мира как в восприятии и осмыслении побуждающей к действию ситуации, так и в проектировке и контроле над реализацией действия, адекватного этой ситуации. Каждое смысловое двигательное отправление, с одной стороны, необходимо требует не условного, кодового, а объективного, количественно и качественно верного отображения окружающего мира в мозгу. С другой стороны, оно само является активным орудием правильного познания этого окружающего мира. Успех или неуспех решения каждой активно пережитой двигательной задачи ведет к прогрессирующей шлифовке и перекрестной выверке показаний упоминавшихся выше сенсорных синтезов и их составляющих3, а также к познанию через действие, проверке через практику, которая является краеугольным камнем всей диалектико-материалистической теории познания, а в разбираемом здесь случае служит своего рода биологическим контекстом к ленинской теории отражения4.
Проведенное на предшествующих страницах сопоставление двух родов функционирования воспринимающих систем организма, пока еще столь неравных по давности их выявления наукой и по степени изученности, позволит осветить несколько по-новому и некоторые черты механизма действия «классических» сигнальных процессов включения или дифференцировочного торможения рефлекторных реакций.
Еще задолго до того, как телемеханика подтвердила существенную принципиальную условность5 пусковых или переключательных кодов, этот же факт был установлен на биологическом материале знаменитым открытием И.П. Павлова. Факт, что любой раздражитель из числа доступных восприятию может быть с одинаковой легкостью превращен в пусковой сигнал для того или другого органического (безусловного) рефлекса, оказался в дальнейшем чрезвычайно универсальным.
Как показали последующие работы павловской школы (А.Д. Сперанский), во всем комплексе физиологических функций, вплоть до самых, казалось бы, недосягаемых глубинных процессов гормонального или клеточно-метаболического характера, нет ни одного отправления, которое не могло бы быть подсоединено (в принципе одним и тем же методом) к любому пусковому раздражителю. Этот замечательный индифферентизм нервных систем к содержанию и качеству пусковых сигналов был отмечен И.П. Павловым уже в самом начальном периоде изучения открытого им круга явлений. Об этом свидетельствует и наименование, данное раздражителям, вновь искусственно прививаемым к стволам старых прирожденных рефлексов, — условные раздражители. Название, предложенное В.М. Бехтеревым, — сочетательные раздражители и рефлексы — менее глубоко в отношении внутреннего смысла явлений, но зато вплотную подводит к схеме их механизмов, которая к нашему времени уяснилась уже вполне отчетливо.
Для превращения любого надпорогового агента в условный пусковой раздражитель того или другого органического рефлекса требуется всегда обеспечение двух условий: 1) главного — встречи или сочетания в пределах обычно небольшого интервала времени этого агента с реализацией данного рефлекса и 2) побочного — некоторого числа повторений такого сочетания. Первое из этих условий прямо относит разбираемый феномен к циклу ассоциаций по смежности, как раз характеризующихся безразличием к смысловому содержанию ассоциируемых представлений или рецепций. Интересно отметить, что для преобразования индифферентного раздражителя в условнопусковой существенно совмещение его с эффекторной, а не с афферентной частью безусловного рефлекса, которая мобилизуется в типовом эксперименте только как средство заставить сработать эффекторную полудугу. Это доказывается, например, фактом осуществимости так называемых условных рефлексов второго порядка, когда индифферентный раздражитель приобретает пусковые свойства для данного рефлекса, несмотря на то что эффекторная часть последнего запускается в действие не безусловным, а ранее привитым к рефлексу условным же раздражителем первого порядка.
Другое доказательство сказанного можно усмотреть в том, что в методах, применяемых при дрессировке, поощрительное подкрепление «безусловным» афферентным импульсом подкормки животного производится после правильного выполнения им требуемого действия по соответствующей условной команде и не является при этом безусловным пусковым раздражителем дрессируемого действия. Эта недооценивавшаяся раньше деталь заслуживает внимания в настоящем контексте потому, что образование ассоциативной связи в мозгу между условным

следующая страница >>