bigpo.ru
добавить свой файл
1 2 ... 4 5



В.Г. Шевченко

Исследование онтогенеза всех клещей вообще сулит много неожиданных открытий, ибо группа эта хранит множество загадок, связанных с разнообразными перестройками самих способов их индивидуального развития. Главные пути перестроек: эмбрионизация и дезэмбрионизация, а также разнообразные их сочетания.

Среди гигантского разнообразия циклов развития клещей особый интерес представляет исследование онтогенеза Tetrapodili, ибо именно в трактовке этого процесса пришли в жесткое столкновение взгляды западных исследователей и представителей нашей отечественной акарологии. О существе названных противоречий будет сказано в публикуемых ниже статьях.

Стремясь полнее понять особенности индивидуального развития четырёхногих клещей, автор использовал для этого различные приёмы. Вследствие этого и было подготовлено две разных статьи. Первая посвящена особенностям прироста в ходе постэмбрионального развития 10 структур и органов четырёхногих клещей, обитающих на ряде родов древних представителей хвойных (Pynophyta). Её главная цель – понять свойственны ли Tetrapodili какие-либо специфические особенности увеличения или уменьшения размеров или числа различных частей тела этих животных, познание которых может приблизить нас к пониманию становления своеобразного онтогенеза четырёхногих клещей.

Вторая статья освещает ту же проблему, но с совершенно иных позиций. Автор использует для исследования циклов развития клещей принцип "онтогенетической спирали" или построения моделей развития. Если в первой работе главное – изучение изменения числа и размеров, то во второй – объёма тела и смены состояний исследуемых объектов.

Цель второй публикации – не столько продвинуться в изучении особенностей развития Tetrapodili, сколько обосновать применимость для изучения их онтогенеза нового приёма.


В.Г.Шевченко

Биологический научно-исследовательский институт Санкт-Петербургского государственного университета


POSTEMBRIONAL TRANSFORMATION OF THE MAIN ORGANS AND STRUCTURES OF FOUR-LEGGED MITES GENUS TRISETACUS (ACARI: TETRAPODILI)


V.G.Shevchenko

Biological Research Institute of Saint Prtersburg State University


Резюме

Исследован характер преобразования 10 структур и органов в ходе их развития у самцов и самок 6 видов гетеро- и гомоморфных четырёхногих клещей р. Trisetacus, собранных с растений родов Abies, Picea, Pinus (сем. Pinaceae) и р. Juniperus (сем. Cupressaceae). Среди исследованных возбудители геммотератоморф, каулобластом, виды обитающие внутри семян можжевельника и под чешуйками у основания побегов елей.

Преобладающим типом преобразований был рост, который затрагивал все выбранные органы и структуры, подобранные так, что они были связаны с питанием, передвижением, размножением. Случаи их абсолютного уменьшения встречались реже и обычно проявлялись у дейтогинных особей. У них же и у гомоморфных особей оказались меньше суммы всех "+" и "-" перестроек при переходе от нимф II к половозрелым формам (инволютный тип роста). Протогинные особи развивались в ином направлении. В этих случаях переход ко взрослым обычно сопровождался большей суммой преобразований, чем у нимф (эволютный тип роста). Характер роста чамок одного и того же вида очевидно может служить для выявления случаев гетероморфизма.

Преобразования самцов гомоморфных видов, как правило, сходны с таковыми самок. У самцов гетероморфных видов "+" и "-" изменения, а также их сумма не всегда соответствовали тому, что наблюдалось у самок.

Показано, что у нимф II число брюшных полуколец на спинной стороне точно соответствует или несколько меньше их числа на спинной стороне нимф I. На этом основании сформулировано "правило соответственной полимеризации (или репликации) полуколец" .

Случаи абсолютного уменьшения разных структур и органов чаще наблюдались у дейтогинных особей видов, связанных с растениями сем. Pinaceae. Возможно это – проявление древней тенденции, обусловленной общей деградацией Tetrapodili.

Размах приростов и характер роста не зависят от вида растени-хозяина и от типа повреждений. Однако эти показатели оказались малы у видов, обитавших в убежищах с дефицитом пищи.

В ходе постэмбрионального развития исследованных четырёхногих клещей число "первичных элементов" (ног, щетинок) не меняется, Наблюдается только их рост или уменьшение, а также соотношение . Это отличает их от прочих акариформных клещей. Причину этого мы видим в том, что онтогенез этих существ вторичен, а сами Tetrapodili в эволюционном плане – достигающие половой зрелости эмбрионы (Шмальгаузен, 1940, 1969, Ланге, 1966). Все исследованные клещи – обитатели хвойных. Впоследствии это позволит сопоставить специфику их постэмбриональных преобразований с таковой обитателей Angiospermae.


Summary


The character of postembrional transformation during development – growing, decreasing ("+" and "-" ) of 10 structures and organs in the males and females of 6 hetero- and homomorpous mites were investigated. Materials were sampled from the plants genera Abies, Picea, Pinus (fam. Pinaceae) and gen. Juniperus (fam. Cupressaceae). There were among them forms inducing gemmoteratomorphs, cauloblastemes, mites living inside juniper seeds and under scales at the bases of young twigs.

The predominanting type of postembrional transformations was the growth of all all organs and structure. Their absolute diminution was possible to meet sparsely and it was characteristic to the deutogyn and common (homomorphous) females. Deutogyne females was characterized with less sum of all "+" and "-" changing by the development of imaginal stages ("involutional type of growth") Protogyne females development accompained by larger sum of transformations, than during nymphs development ("evilutional type of growth).The character of changes in one and the same species can be used to reveal heteromorphic forms of Tetrapodili.

Morphological reorganization in the males of homomorphic species as a rule correspond to the changes of their females. In the males of heteromorphic species "+" and "-" transformations and their sum correspond to the females' reconstructions not in all cases.

It was shown that commonly the number of ventral semirings of the second nymphs ecaxtly corresponde or enough close to the quantity of dorsal semirings in the nymphs I. It's servetd as a base to formulate "the rule of corresponding polymerization (or replication) of semirings in the nymphs of four-legged mites"

The character of the organs' and structures' growth of investigated mites was not connected with the specifity of their hosts and character imhabited sites. But absolute diminution was first of all characteristic for the deutogyne females of species inducing twig-knores and bud galls on the phylogenetically ancient hosts fam. Pinaceae. May be it's ewidence of the primary way of postembrional development connected with general degeneration of all four-legged mites.

Sum of of total increases weree smallest in the species lived in trhe refuges poor fith the food.

In the course of the four-legged mites postembrional development the mumber of "main primary parts" do not change (number of legs, for instance) but one can see their elements "+" and "-" growth or number increasing/decreasing, changing of their relative proportion (quality of the semirings and their microtubercles, number of rays on empodias etc.). It differs Tetrapodili from the rest Acariformes. They do not have any track of special "imaginal transformation "(with exception of gental parts appearance). It supports Shmalgausen, 1940, 1969, Lange, 1969 opinions who consider Tetrapodili as embrions reacing of sexual maturity.


Введение


Четырёхногие клещи к настоящему времени исследованы относительно хорошо, но об их постэмбриональном развитии известно мало. Между тем именно изучение их индивидуального развития может дать ответы на многие вопросы, касающиеся их происхождения и эволюции. Особенно интересны в этом отношении представители древнейшего рода Trisetacus, связанного с хвойными. Они и послужили предметом настоящего исследования. Некоторые данные о специфике постэмбриональных преобразований названной группы есть в работах Де-Милло (1966, 1968), а также Багнюк и Шевченко, 1982).

Касаясь вопроса об уровне организации неполовозрелых особей Tetrapodili, Линдквист (Lingquist, 1996), выступает против воззрений всех представителей "русской акарологической школы", разделяющих взгляды Шмальгаузена на возможную эволюционную роль гипо- и катагенеза (Захваткин, 1950, Ланге, 1969, Шевченко 1957, 1961). Этот автор приводит доводы в пользу того, что первая неполовозрелая стадия четырёхногих клещей суть личинка, а вторая – нимфа. Спор по этому поводу увёл бы нас слишком далеко от главной темы, поэтому ограничимся здесь только тем, что накопленные к настоящему времени акарологические материалы свидетельствуют: становится всё больше оснований считать, что прав был Шмальгаузен (1940), полагавший, что в происхождении групп, подобных Tetrapodili, основная роль принадлежала катагенезу.

Развиваая эту точку зрения на онтогенез клещеобразных Ланге (1969 рассматривал неполовозрелых четырёхногих клещей в качестве полуэмбрионов, достигающих половой зрелости. Отсюда, кстати, следует, что нет никаких оснований использовать для их обозначения названия прото - и дейтонимфа не должны использоваться. Следуя Киферу (Keifer, 1952), мы будем условно именовать эти этапы развития "нимфы I" и "нимфы II".

Совершенно особой точки зрения на происхождение четырехногих клещей и их онтогенеза придерживаются Сильвере и Штейн-Марголина (1976). Эти авторы полагают, что четырёхногие клещи являются филэбриогенетическими реликтами, т.е. организмами, сохраняющими первичную примитивность, которые, тем не менее, филогенетически прямо не связаны в своём происхождении с примитивизмом предков (с. 116-117).

Исследование Де-Милло (1966) привело её к выводу, что рост клещей, обитающих в семенах разных видов можжевельников, в ходе постэмбрионального развития видоспецифичен. Багнюк и Шевченко показали, что при развитии самцов и самок елового обёрточного клеща T. relocatus основные процессы роста протекают при переходе от нимф I к нимфам II. Сумма преобразований на этом этапе больше, чем при переходе от нимф II к взрослым. Вместе с тем установлено, что в основе развития полового диморфизма у изученного вида лежала различная интенсиваность преобразования одних и тех же органов: самцы в силу слабого прироста большинства из них, а также их числа оказались морфологически ближе к нимфам II, чем к самкам. В общем же оба пола сохраняли кольчатость опистосомы нимфального типа. (Число дорсальных полуколец оказалось у них больше числа вентральных).

В этой статье мы ставим цель ответить на следующие вопросы:

1. Действительно ли характер приростов в ходе постэмбриональных преобразований у каждого вида имеет свои особенности?

2. Наблюдается ли в процессе постэмбрионального развития только прирост различных структур или возможно их уменьшение?

3. В чём заключается специфика развития гомо- и гетероморфных видов?

4. К чему сводится суть имагинальных преобразований у клещей исследуемого рода?

5. Какова природа неполовозрелых особей четырёхногих клещей и каков уровень их организации (ларвальный, нимфальный)?

6. Что дает исследование постэмбрионального развития клещей р. Trisetacus для понимания проблем эволюции Tetrapodili?


Для решения перечисленных вопросов использованы клещи с растений сем. Pinaceae и Cupressaceae. Такой выбор продиктован желанием иметь дело с видами голосеменных растений-хозяев разного филогенетического возраста.


Благодарность


Автор благодарит научного сотрудника группы фитоакарологии Биологического НИИ СПбГУ И.Г. Багнюк за предоставление материалов по некоторым видам , собранным с хвойных.


Материал и методика


Рассмотрено развитие 6 видов четырёхногих клещей с растений[хозяев сем. Pinaceae и 2 вида с сем. Cupressaceae.


Pinaceae:

1. Trisetacus pini (Nal.) – гетероморфный сосновый коровый клещ с Pinus sylvestris, исследованнный Шевченко, Багнюк и Риннэ (1993). Материал собран в Латвии в 1965 г. Дополнительные сборы проведены в 1981-1986 гг. В настоящей работе использованы данные по клещам, собранным преимущественно в окрестностях Риги (хут. Эзеркрасте).

2. Trisetacus piceae (Roiv.) – еловый почковый клещ. Использованы данные И.Г. Багнюк о строении взрослых особей этого гетероморфного вида, у которого также найдены две формы самцов. Приведены сведения о "летних" и "зимних" нимфах I и II, промеры которых выполнены автором. Материал собран в парке Биологического НИИ СПбГУ в 1970 г. с Picea abies (L.).

3. Trisetacus relocatus Bagn. a. Shev. – еловый обёрточный клещ, живущий под почечными чешуйками у основания годичных побегов. Описан в 1982 г. также по материалам, собранным в парке БиНИИ в 1979 г с ели обыкновенной – Picea abies.( В настоящей работе использованы данные о о пиростах органов и структур у самцов и самок.

4. Trisetacus bagdasarjani (Bagn.) – пихтовый почковый клещ или клещ Багдасаряна. Использованы данные по развитию названного вида (Багнюк, 1984), дополненные промерами (по материалу Багнюк) выполненными автором. Сборы проведены с интродуцированного в парк Биологического института растения-хозяина Abies sibirica.


Cupressaceae:

1. Trisetacus kirghisorum Shev. – киргизский арчовый клещ. Вид описан автором настоящей работы в 1962 г., которое включало прото-, дейтогинных самок и самцов. Позже (Де-Милло, 1967) приведены описания гетероморфных самцов. Эти данные дополнены промерами нимф I и II, выполненными автором, , по материалам из Киргизии (ур. Кара-Гой) в разные годы. Сбор из семян Juniperus semiglobosa (Rgl.).

2. Trisetacus juniperinus (Nal.) - можжжевеловый почковый клещ. Все фазы и стадии этого вида, за исключением самцов, исследованы автором преимущественно по материалам, собранным в Карелии в 1986 и 1996 гг. в Питкярантском районе, пос. Импилахти.


Анализ морфологических преобразований в ходе постэмбрионального развития перечисленных видов основан на учёте изменений, связанных с приростом ("+") или уменьшением ("-") следующих признаков: длины, ширины и высоты тела, длины дорсального щитка, рострума, ног I , расстояния между дорсальными и генитальными щетинками, количества дорсальных и вентральных полуколец. Такой набор разнообразных особенностей достаточно полно характеризует основные комплексы органов клещей (Рис.1). Учёт длины, ширины и высоты тела позволяют судить о преобразовании не только размеров, но и формы тела. Комплекс признаков "щиток-конечности" даёт представление о


Рис.1.Органы и структуры Tetrapodili, преобразования которых рассмотрены в данной работе в ходе постэмбрионального развития клещей рода Trisetacus (на рис. в качестве характерного объекта представлены фазы и стадии развития Eriophyes laevis).


росте основных частей ларвального отдела тела - проподосомы. К тому же этот комплекс характеризует структуры, связанные с питанием и передвижением. Знание путей преобразования кольчатости опистосомы позволяет оценить изменение структур, выполняющих многие жизненно важные функции (Шевченко, 1970). Наконец, учёт изменения расстояния между генитальными щетинками позволяет косвенно оценить преобразования в строении генитальной области.

Клещи заключались в жидкость Фора-Берлезе. Измерения выполнялись по обычной методике с использованием простого окуляр-микрометра и фазовo-контрастного устройства КФ-4. У большинства видов органы и структуры измеряли и подсчитывали не менее, чем у 10 особей. Лишь в исключительных случаях их было 5. Полученные данные использовались для вычисления приростов (в процентах) по отношению к предшествующему состоянию.



следующая страница >>