bigpo.ru
добавить свой файл
1

ВАСКУЛЯРНАЯ АНАТОМИЯ ЛИСТА ALOЁ (ASPHODELACEAE)
К.А. Астафьев, А.К. Тимонин


Московский государственный университет, Москва, astafievk@mail.ru

LEAF VASCULAR SYSTEM IN ALOЁ (ASPHODELACEAE)
K.A. Astafiev, A.C. Timonin


Moscow State University, Moscow

Анатомия листа Aloё представляет интерес для уточнения вопроса о морфологической природе их листьев. Листья Aloё имеют чётко выраженные абаксиальную и адаксиальную стороны, как у типичных бифациальных листьев, но по своей анатомической структуре подобны унифациальным листьям, каковыми их и считает Т.Н. Егорова [1]. Вопрос о морфологической природе листьев Aloё усложняется тем, что у растений известны вторично бифациальные листья, имеющие чётко выраженные края, абаксиальную, адаксиальную стороны и изолатеральную анатомическую структуру листовой пластинки [2]. Поэтому чтобы установить первичность или вторичность бифациальности листьев Aloё необходимо привлечь дополнительные признаки, в первую очередь ход проводящих пучков в листе и узле, который имеет большее значение, чем топография мезофилла и наличие четко выраженных краев листа [3, 4]. Нам не удалось найти публикаций с подробным описанием васкулатуры листа у представителей данного рода.

Мы исследовали представителей шести видов Aloё из 2 секций [5]: sect. Aloё: subsect. Parvae: A. aristata, subsect. Humilis: A. variegata, subsect. Prolongatae: A. ciliaris, A. distans, subsect. Magnae: A. arborescens; sect. Kumara: A. plicatilis. Растения A. arborescens, A. plicatilis, А. ciliaris, A. distans взяты из оранжереи Ботанического сада МГУ. A. variegata был предоставлен сотрудниками кафедры физиологии растений МГУ, А. aristata – сотрудниками кафедры высших растений МГУ.

У всех исследованных нами видов проводящие пучки расположены по кольцу. В основании листа и в узле адаксиальные пучки проходят, не переворачиваясь, параллельно абаксиальным пучкам. Далее они заходят в зону вторичных тканей, пересекают ее и уже в первичной атактостеле попарно сливаются – адаксиальный пучок с абаксиальным.

В истинно унифациальном листе адаксиальные пучки к основанию листа смещаются латерально, постепенно переходя на абаксиальную сторону и разворачиваясь ксилемой к адаксиальной стороне, флоэмой – к абаксиальной [2–4]. Поэтому возникает дуга нормально ориентированных пучков, которые вступают в узел. Поскольку у исследованных нами видов латерального смещения проводящих пучков нет и адаксиальные пучки входят в узел, не переворачиваясь, параллельно соответствующим абаксиальным пучкам, то листья Aloё не унифациальные, а бифациальные.

В верхушке листа проводящие пучки сливаются в один, но перестройки васкулатуры происходят по-разному у разных видов. Мы выделяем три типа прохождения пучков в верхушке листовой пластинки.

1. У A. distans, A. ciliaris, A. plicatilis и A. variegatа адаксиальные проводящие пучки смещаются латерально, последующий переход их на абаксиальную сторону сопровождается переворотом ксилемы и флоэмы соответственно к адаксиальной и абаксиальной сторонам. Таким образом все проводящие пучки оказываются в абаксиальном положении и сливаются в один коллатеральный пучок. У A.distans и A. plicatilis мы наблюдали переворот и слияние адаксиального пучка с одним из медианных абаксиальных пучков.

В целом преобразование васкулатуры 1-го типа напоминает переход проводящих пучков из унифациального черешка в бифациальную листовую пластинку [3]. Но листовая пластинка Aloё бифациальна, поэтому описанное преобразование васкулатуры верхушки листа не связано с изменением фациальности листа.

2. Этот вариант подобен первому с той лишь разницей, что абаксиальные пучки смещаются в латеральном направлении, а затем – на адаксиальную сторону. Этот вариант свойственен A. arborescens.

3. У A. aristata пучки абаксиальной стороны сливаются в один абаксиаль­ный пучок, ксилема которого занимает адаксиальное положение, а флоэма – абаксиальное. Аналогично, адаксиальные пучки сливаются в один адаксиаль­ный пучок, ксилема которого занимает абаксиальное положение, а флоэма – адаксиальное. Далее оба пучка сливаются в амфикрибральный пучок.

Глубокое преобразование васкулатуры верхушки листовой пластинки однодольных часто связано с сильным развитием унифациальной колпачко­вид­ной верхушки (Vorläuferspitze) [6], но структура проводящей системы иссле­до­ванных нами видов рода Aloё свидетельствует скорее об усилении бифа­циаль­ности верхушки их листьев. Очевидно, что Vorläuferspitze в листьях Aloё нет.

Работа была поддержана грантом Презедента РФ на поддержку ведущих научных школ № НШ-1898.2003.4.

Список литературы

1. Егорова Т.В. Asphodelaceae // Жизнь растений / Ред. А.Л. Тахтаджян. М.: Просвещение, 1982. Т. 6. С. 127-148.

2. Тимонин А.К., Озерова Л.В. О ложнобифациальных листьях Senecio serpens // Бюл. ГБС. 1993. Вып. 168. С. 72-78.

3. Guédès M. Corrections and additions to the book ‘Morphology of Seed Plants’ // Phyton, 1981. V. 21, № 2. P. 261-287.

4. Тимонин А.К., Озерова Л.В. Строение, происхождение и эволюция вальковатых листьев в секции Rowleyani C. Jeffrey рода Senecio L. (Asteraceae) // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. № 3. С. 393-401.

5. Berger A, Reynolds G.W. Aloё // Das sukkulenten Lexicon / H. Jacobsen (Herauss). Jena: Fischer, 1970. S. 60-94.

6. Goebel K. Organographie der Pflanzen insbesondere der Archegoniaten und Samenpflanzen. 3. Teil. Spezielle Organographie der Samenpflanzen. 1. Heft. Vegetationsorgane. Jena: Fischer, 1922. S. 1209-1492.