bigpo.ru
добавить свой файл
1
УДК 573.2, 581.18


СПОСОБНОСТЬ К ФОРМИРОВАНИЮ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ МЕЖДУ

РАЗДРАЖИТЕЛЯМИ У СЕЙСМО - И ЭЛЕКТРОЧУВСТВИТЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ


А.С. Гуревич


На примере Mimosa pudica и Oxalis triangularis показано наличие у растений новоприобретенных форм опережающего отражения. Установлено, что изученные растения обладают неким физиологическим механизмом, позволяющим им устанавливать связь между индифферентным раздражителем и раздражителем, вызывающим настию.


отражение, онтогенез, настии, чувствительность, реактивность


ВВЕДЕНИЕ

Отражение – философская категория, характеризующая способность материальных объектов в процессе взаимодействия с другими объектами воспроизводить в своих изменениях некоторые особенности и черты воздействующих на них явлений. Понятие «опережающее отражение» предложил в 1962 году советский физиолог Пётр Кузьмич Анохин [1] для обозначения свойства живых организмов опережать во времени и пространстве закономерное течение последовательных событий внешнего мира. Первоначально это понятие использовалось по отношению к человеку и животным, однако в последнее время в литературных источниках стало появляться все больше описаний морфофизиологических процессов растений, которые можно отнести к категории опережающего отражения. В частности, можно сослаться на работы В.А. Опритова, В.Г. Ретивина [2], И.Г. Тараканова [3], Вл.В. Кузнецова [4], М. Теллиэра [5].

Однако все описанные в доступной автору литературе феномены носят наследственный, видоспецифичный характер. Новоприобретенные, формирующиеся на индивидуальной основе формы опережающего отражения остаются неизученными. В этой связи целью настоящего исследования являлись поиск и описание именно таких форм опережающего отражения. Чтобы реализовать эту цель, в качестве модельного процесса использовали настические движения растений, поскольку они легко фиксируются, а кроме того, воздействием и ответной реакцией проходит небольшой отрезок времени [6,7]. Это позволяет провести значительное число экспериментов в короткие сроки.


ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследования служили Мимоза стыдливая (Mimosa pudica) и Кислица треугольнолистная (Oxalis triangularis). В опытах воздействие индифферентного (не вызывающего реакцию) раздражителя совмещали с воздействием раздражителя, вызывающего настию. Движение листьев у мимозы вызывали воздействием переменного электрического тока различного напряжения. В качестве индифферентного раздражителя использовали подпороговое (не вызывающее настию) напряжение. Порог раздражения (минимальное напряжение, вызывающее движение листьев) определяли экспериментально для каждого листа. На следующем этапе эксперимента индифферентный раздражитель пять – семь раз совмещали с воздействием надпороговым напряжением, вызывающим реакцию. Очередное воздействие осуществляли после восстановления чувствительности – подъема листочков. Наличие реакции фиксировали визуально или с помощью видеокамеры.

Чтобы исключить возможность неоднозначной интерпретации полученных данных, проводились дополнительные контрольные испытания. В первом контроле на растение воздействовали только подпороговым напряжением. Во втором контроле на растение воздействовали только надпороговым напряжением. В третьем контроле слабое надпороговое напряжение совмещали с сильным надпороговым напряжением.

В исследованиях кислицы настические движения вызывали механическим воздействием. В качестве индифферентного раздражителя использовали подпороговое (не вызывающее сейсмонастию) количество капель воды, падающих с высоты 10 см со скоростью 1 капля в секунду. Порог раздражения (количество капель, вызывающих движение листьев) определяли экспериментально для каждого листа. На следующем этапе эксперимента индифферентный раздражитель четырежды совмещали с воздействием, вызывающим реакцию, – ударом деревянной планки, падающей с заданной высоты. Время реакции фиксировали секундомером. Очередное воздействие осуществляли после восстановления чувствительности – подъема листочков. В пятый раз воздействие каплями не сопровождалось ударом планкой. Наличие реакции фиксировали визуально или с помощью видеокамеры.

В качестве контроля проводились следующие эксперименты. В первом из них десять – двенадцать раз с промежутком 20 мин (среднее время восстановления чувствительности) растение подвергалось подпороговому воздействию падающих капель. Во втором – двенадцать раз с промежутком

20 мин растение подвергалось надпороговому удару планкой, а затем – подпороговому воздействию падающих капель. В третьем – первые четыре воздействия включали в себя два последовательных (без паузы) удара планкой – первый более слабый, но, тем не менее, вызывающий реакцию, второй такой же, как в основном эксперименте. Пятым воздействием было подпороговое количество падающих капель.

Опыты проводились при естественной освещенности 4 – 8 кЛк и температуре воздуха 17 – 22C в двадцати - двадцатипятикратной повторности.


РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

При воздействии электрическим током надпорогового напряжения листочки мимозы поднимались и складывались вверх так же, как и при механическом воздействии. В ходе экспериментов у листьев Mimosa pudica проявился высокий уровень изменчивости порога чувствительности. Электронастическая реакция наблюдалась в различных случаях после воздействия электрическим током от 3 до 50 вольт. Это зависело от возраста листа, его освещенности и температуры воздуха. При температуре ниже 17C растения не реагировали на воздействие током при увеличении его напряжения вплоть до

50 вольт. При освещенности ниже 4 кЛк и выше 8 кЛк листовые пластинки складывались автономно (фотонастия). Порог чувствительности молодых листьев был ниже, чем старых. Не менее вариабельным оказалось и время восстановления чувствительности. В различных экспериментах оно составило от 3 до 7 мин, что также зависело от внешних факторов и морфофизиологических особенностей листа. Как следует из литературных данных [8], время восстановления чувствительности зависит прежде всего от температуры и влажности воздуха. Поскольку эти параметры значительно варьировали в ходе опытов, время восстановления чувствительности также изменялось в достаточно широком интервале.

Как следует из полученных данных (табл. 1), после 5 - 7 повторений сочетания воздействия электрическим током подпорогового и надпорогового напряжения мимоза начинала реагировать на подпороговый раздражитель, опережая надпороговое воздействие. Однако после четырех повторений воздействия подпороговым током, не подкрепленных надпороговым воздействием, растение переставало реагировать на подпороговый раздражитель.

Таблица 1. Результаты характерного эксперимента, демонстрирующего формирование связи между индифферентным раздражителем и раздражителем, вызывающим настию у Мимозы стыдливой (знак «+» обозначает наличие реакции, знак «-» - отсутствие реакции)

Параметры


Номер воздействия

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Напряжение подпорогового воздействия (V)

1

1

1

1

1

1

1










Проявление реакции

-

-

-

-

-

+

+

+

+

-

Напряжение надпорогового воздействия (V)

3

3

3

3

3
















Проявление реакции

+

+

+

+

+
















Время восстановления чувствительности (мин)

6

6

6

6

6

6

6

6

6

6

Вместе с тем, результаты первого контрольного эксперимента свидетельствуют, что многократно повторенный подпороговый раздражитель не вызывает появления электронастической реакции. Одновременно данные второго контрольного испытания показали, что многократно повторенный надпороговый раздражитель также не вызывает появления реакции на подпороговый раздражитель. Третий контрольный эксперимент показал, что и совмещение слабого надпорогового раздражителя с сильным надпороговым раздражителем не приводит к появлению реакции на подпороговый раздражитель.

Таким образом, контрольные эксперименты доказывают, что для возникновения электронастической реакции на воздействие подпороговым током необходимо именно сочетание подпорогового и надпорогового раздражителей.

На следующем этапе исследований были изучены особенности сейсмонастической реакции Кислицы треугольнолистной. У этого растения также проявился высокий уровень изменчивости порога чувствительности. Сейсмонастия проявлялась у различных листьев после падения 1 – 13 капель. Такая вариабельность зависела от возраста листа, его расположения на растении и индивидуальных морфофизиологических особенностей. Не менее вариабельным оказалось и время восстановления чувствительности. После опускания листочки поднимались в первоначальное положение за 15 – 95 мин. Как было указано выше, время восстановления чувствительности зависит, прежде всего, от температуры и влажности воздуха.

Как следует из экспериментальных данных (табл. 2), после ударов капель, совмещенных с ударом планкой, время реакции от первого к четвертому воздействию постепенно уменьшалось. Во всех экспериментах после пятого воздействия, несмотря на то, что лист не подвергался удару планкой, сейсмонастия проявлялась. При этом время реакции несколько увеличивалось. Таким образом, растение реагировало на раздражитель, бывший индифферентным в начале эксперимента. Последующие четыре-пять воздействий состояли только из ударов капель. Три-четыре раза растение реагировало, постепенно увеличивая время реакции, затем реакция исчезала.

Таблица 2. Результаты характерного эксперимента, демонстрирующего формирование связи между индифферентным раздражителем и раздражителем, вызывающим настию у Кислицы треугольнолистной

Номер воздействия

Время реакции, с

номер листа




1

2

3



Удары капель + удар планкой


1

12

20

15

2

10

18

10

3

9

11

8

4

5

6

5



Удары капель без удара планкой


1

10

16

12

2

16

20

18

3

22

23

23

4

Нет реакции

28

Нет реакции

5




Нет реакции





После окончания каждого эксперимента, на следующий день, проводились контрольные испытания. Опыты показали, что многократно повторенный подпороговый раздражитель не вызывает появления настической реакции, многократно повторенный надпороговый раздражитель не вызывает появления реакции на подпороговый раздражитель, совмещение слабого надпорогового раздражителя с сильным надпороговым раздражителем также не приводит к появлению реакции на подпороговый раздражитель.

Контрольные эксперименты показали, что именно неоднократное сочетание индифферентного раздражителя и раздражителя, вызывающего сейсмонастию, приводит к тому, что растение начинает реагировать и на индифферентный раздражитель.

ВЫВОДЫ

Проведенные исследования позволяют заключить, что Мимоза стыдливая и Кислица треугольнолистная обладают способностью устанавливать связь между индифферентным раздражителем и раздражителем, изначально вызывающим настию. После многократного сочетания индифферентного раздражителя и раздражителя, изначально вызывающего реакцию, растения начинают реагировать на индифферентный раздражитель, предшествующий раздражителю, вызывающему настию, проявляя, таким образом, способность к новоприобретенному опережающему отражению. Однако реакция на индифферентный раздражитель, сформировавшаяся в ходе эксперимента, угасает после того, как он несколько раз не подкрепляется раздражителем, изначально вызывающим реакцию.


СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


1. Анохин П.К. Опережающее отражение действительности / П.К. Анохин // Вопросы философии. – 1962. – №7. – C. 97-102.

2. Ретивин В.Г. Преадаптация тканей стебля Cucurbita pepo к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия / В.Г. Ретивин, В.А. Опритов, С.Б. Федулина // Физиология растений. – 1997. – Т. 44, В. 4. – С. 499-510.

3. Тараканов И.Г. Фоторегуляция в адаптивных стратегиях овощных растений / И.Г. Тараканов: дисс. ... док. биол. наук. – М., 2007. – 452 с.

4. Кузнецов Вл.В. Адаптация растений к стрессовым факторам: стратегии, механизмы и сигналы / Вл.В. Кузнецов // V съезд общества физиологов России: материалы.- М., 2003. – С. 12-13.

5. Thellier Michel Kergosien Yannick Champagnat Paul / Michel Thellier, Marie-Odile Desbiez // C. r. Asad. Sci. – 1981. – Ser. 3, 292, № 22. – S. 1187-1190.

6. Полевой В.В. Способы движения растений/ В.В. Полевой // Соросовский образовательный журнал. – 1998. – № 26. – С. 21-27.

  1. Вайнар Р. Движения растений / Р. Вайнар. – М., 1987. – 156 с.

8. Галактионов С.Г. Ботаники с гальванометром / С.Г. Галактионов, В.М. Юрин. – М., 1979. – 143 с.


ABILITY TO FORMATION OF TIME CONNECTIONS BETWEEN

IRRITANTS AT SEISMO- AND ELECTROSENSITIVE PLANTS


А.S. Gurevich


It is established, that the investigated plants possess the certain physiological mechanism allowing them to establish connection between indifferent irritant and irritant, causing nasty.