bigpo.ru
добавить свой файл
1 2 ... 29 30
Академик Алексей Алексеевич Ухтомский


ДОМИНАНТА


Стр.

От составителей ......................... 3

Доминанта как рабочий принцип нервных центров . . ........ 5

Сенсорная и моторная доминанта в спинном мозгу лягушки ....... 15

Инстинкт и доминанта ...................... 27

Доминанта и интегральный образ .................. 30

Об инерции доминанты ...................... 38

Принцип доминанты ....................... 44

О состоянии возбуждения в доминанте ................ 50

О дренаже возбуждений ..................... 62

Доминанта как фактор поведения .................. 73

Парабиоз и доминанта ...................... 95

Раздражитель и возбуждение с точки зрения эндокринологии и физиологиинервной системы ................ 1о9

О доминанте .......................... 115

Доминанта ........................... 118

К 15-летию советской физиологии ................. 122

Лабильность как условие срочности и координирования нервных актов ... 128

Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни 135

Физиологический покой и лабильность как биологические факторы .... 158

Об условно-отраженном действии .................. 171

Очерк физиологии нервной системы ................. 178

Физиологическая лабильность и равновесие .............. 205

Архивные материалы А. А. Ухтомского, посвященные принципу доминанты

(1921-1941 гг.) ....................... 234

Автобиография А. А. Ухтомского .................. 266

Литература ........................... 268

Библиография работ А. А. Ухтомского ............. 268

Литература об А. А. Ухтомском .............


ОТ СОСТАВИТЕЛЕЙ

Принцип доминанты академика А. А. Ухтомского представляет значительный интерес для советских и зарубежных исследователей в области нейрофизиологии, психологии, неврологии и кибернетики.

Однако опубликованные экспериментальные и теоретические исследования А. А. Ухтомского о доминанте, при его жизни и после кончины (тт. I—VI, изд. ЛГУ, 1945—1962), стали в настоящее время библиографической редкостью.

Это обстоятельство и было причиной наших усилий по составлению сборника избранных работ нашего учителя, посвященных принципу доминанты. В хронологическом порядке мы объединили экспериментальные и теоретические исследования, непосредственно относящиеся к принципу доминанты, и отдельные главы из обзорных и исторических статей: «Парабиоз и доминанта» (1927), «К 15-летию советской физиологии» (1933) и «Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни» (1937). Кроме этого, сюда включены следующие статьи: «Лабильность как условие срочности и координирования нервных актов» (1936), в которой А. А. Ухтомский проанализировал процесс речи как пример циклической кортикальной доминанты, и «Физиологический покой и лабильность как биологические факторы» (1937), где мы знакомимся с концепцией «оперативного покоя» как формы исследовательской доминанты.

Проблема торможения нервных центров была освещена А. А. Ухтомским в статьях «О дренаже возбуждений» (1926) и «Раздражитель и возбуждение с точки зрения эндокринологии и физиологии нервной системы» (1927). Их содержание логически связано с представлениями Ухтомского о доминанте как системной реакции организма и о сопряженном торможении как важнейшем элементе организации доминантных актов поведения, поэтому мы ввели эти статьи в сборник.

Анализу важнейших задач отечественной нейрофизиологии в аспекте теории отражения В. И. Ленина была посвящена статья А. А. Ухтомского «Об условно-отраженном действии» (1938). Мы оцениваем ее как принципиально важную для современной советской нейрофизиологии xi психологии и теории познания.

В сборнике мы поместили и извлечения из учебника «Очерк физиологии нервной системы» (1945), который был подготовлен А. А. Ухтомским весной 1942 г., незадолго до его кончины, в труднейших условиях блокады Ленинграда. В этих лекциях им была дана оригинальная трактовка функций центральной нервной системы и глубоко проанализирована роль принципов координации: общего конечного пути и доминанты. Многие обобщения и предвидения А. А. Ухтомского, приведенные в этих лекциях, являются ценным вкладом в сокровищницу отечественной физиологии.

I* 3


Кроме того, в сборник включены архивные материалы А. А. Ухтомского: статья «Физиологическая лабильность и равновесие», опубликованная в VI т. (1962 г.), характеризующая общебиологическую точку зрения А. А. Ухтомского на проблему равновесия и ее связь с важнейшими проблемами эволюции, генетики, учением о функциях нервной системы, а также освещающая общебиологическое значение принципа доминанты. Сюда же мы добавили архивные записи и заметки А. А. Ухтомского о принципе доминанты, где читатель может найти материалы, освещающие логику исследований А. А. Ухтомского проблем морали, этики, соотношения науки и искусства в познании внутреннего мира человека с позиций учения о доминанте. Эти черновые наброски для будущего суждения и обобщения логически увязаны с содержанием опубликованных произведений А. А. Ухтомского о доминанте и могут дать толчок для последующей их теоретической и экспериментальной разработки отечественными учеными.

Сборник заканчивается автобиографией А. А. Ухтомского, списком его работ и библиографией некрологов, статей и обзоров о его жизни и научной деятельности. Мы надеемся на то, что публикация избранных работ нашего дорогого учителя познакомит широкий круг читателей с творчеством ученого-гражданина Алексея Алексеевича Ухтомского и станет стимулом для дальнейшего изучения проблем поведения и познания.

При публикации была произведена замена устаревших орфографии и пунктуации на современные.

Э. Айрапетьянц и В. Меркулов.


ДОМИНАНТА КАК РАБОЧИЙ ПРИНЦИП НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ'

I

В идейном и фактическом наследстве, оставленном Н. Е. Введенским, есть вывод, который следует из совокупности работ покойного над возбудимыми элементами, но который он сам почему-то не пожелал сделать, а именно, что нормальное отправление органа (например, нервного центра) в организме есть не предопределенное, раз навсегда неизменное качество данного органа, но функция от его состояния. Было большим освобождением для мысли, когда блеснула догадка, что металлы и металлоиды не являются раз навсегда качественно раздельными вещами, но вещество может проходить металлическое и металлоидное состояние в зависимости от величины атомных весов. Точно так же великим освобождением и вместе расширением задач для мысли было понимание, что газообразные, жидкие и твердые свойства являются не постоянными качествами вещей, но переходными состояниями в зависимости от температуры. Физиологическая мысль чрезвычайно обогащается перспективами и проблемами с того момента, когда открывается, что роль нервного центра, с которою он вступает в общую работу его соседей, может существенно изменяться, из возбуждающей может становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого центром в данный момент. Возбуждение и торможение — это лишь переменные состояния центров в зависимости от условий раздражения, от частоты и силы приходящих к нему импульсов. Но различными степенями возбуждающих и тормозящих влияний центра на органы определяется его роль в организме. Отсюда прямой вывод, что нормальная роль центра в организме есть не неизменное, статически постоянное и единственное его качество, но одно из возможных для него состояний. В других состояниях тот же центр может приобрести существенно другое значение в общей экономии организма. В свое время я сделал этот вывод в книге «О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний». «Кортикальный центр является носителем известной индивидуализированной функции лишь настолько, насколько соответствующий, иннервируемый им, сегментар-ный механизм действует индивидуально; и он будет носителем других функций, когда иннервируемый им сегментарный механизм будет действовать, как часть более обширного центрального механизма». «Нормальная кортикальная деятельность происходит не так, будто она опирается на раз навсегда определенную и постоянную функциональную

' Русск. физиол. журн., т. VI, в. 1—3, 1923, стр. 31—45. (Поступило 12 февраля тУ^о г.),

5


статику различных фокусов как носителей отдельных функций; она опирается на непрестанную межцентральную динамику возбуждений в... центрах, определяемую изменчивыми функциональными состояниями всех этих аппаратов» [']. Фактическим подтверждением служила описанная тогда картина, что в моменты повышенного возбуждения в центральном приборе глотания или дефекации на теплокровном раз- . дражение «психомоторной зоны» коры дает не обычные реакции в мускулатуре конечностей, но усиление действующего в данный момент глотания или дефекации. Главенствующее возбуждение организма в данный момент существенно изменяло роль некоторых центров и исходящих из них импульсов для данного момента.

Что приписывание 'топографически определенному нервному центру всегда одной и той же неизменной функции есть лишь допущение, делаемое ради простоты рассуждения, на это указывал уже Винш [2]. (

II

С 1911 г. я держусь той мысли, что описанная переменная роль центров в организме представляет собой не исключительное явление, а постоянное правило. Теоретически вероятно лишь, что есть центры с большим и с меньшим многообразием функций. Так, филогенетически более древние спинномозговые и сегментарные центры, вероятно, более однообразны и более устойчивы в своих местных отправлениях, а центры высших этажей центральной нервной системы допускают большее разнообразие и меньшую устойчивость отправлений. Впоследствии Н. Е. Введенский пытался вызвать в центральной нервной системе лягушки нечто аналогичное тому, что было мною описано для теплокровного. В то время, как я вызывал главенствующее возбуждение организма адекватными стимулами глотания и дефекации, Н. Е. задумал вызвать его очень длительным и вместе очень слабым электрическим раздражением какого-нибудь чувствующего нерва на спинальной лягушке. Оказалось, что получается нечто аналогичное тому, что наблюдается на теплокровном. В организме устанавливается местный фокус повышенной возбудимости, чрезвычайно понижаются местные рефлекторные пороги, зато развивается торможение рефлексов в других местах организма. Но Н. Е. все-таки не пожелал дать описанному явлению того общего и принципиального значения, которое мне казалось естественным, — он хотел видеть в описанных межцентральных отношениях скорее нечто исключительное, почти патологическое и в связи с этим дал явлению характерное название «истериозиса» [3]. Со своей стороны я продолжал видеть в описанных отношениях важный факт нормальной центральной дятельности и представлял себе, что в нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные «главенствующие очаги возбуждения», а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров. Это представление ставит новые задачи для исследования, и его можно принять по меньшей мере как рабочую ^ гипотезу. Господствующий очаг возбуждения, предопределяющий ' в значительной степени характер текущих реакций центров в данный ,' момент, я стал обозначать термином «доминанта». При этом я исходил ! из убеждения, что способность формировать доминанту является не ис-; ключительным достоянием коры головного мозга, но общим свойством центров; так что можно говорить о принципе доминанты как

6


общем modus operand! центральной нервной системы. Истериозис Н. Е. Введенского есть по-моему частный случай спинномозговой доминанты.

III

Под именем «доминанты»2 моими сотрудниками понимается более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причем вновь приходящие в центры возбуждения служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения.

Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа или рабочая поза организма.

В высшей степени выразительную и устойчивую картину представляет доминанта полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Самые разнообразные раздражения, вроде стука тарелок накрываемого стола, призыва к чашке с пищею и т. п., вызывают теперь не обычное мяуканье и оживленное выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Введение больших доз бромистых препаратов, вплоть до доз, вызывающих явления бромизма, неспособно стереть эту половую доминанту в центрах. Когда животное лежит уже в полном расслаблении на боку, разнообразные раздражения по-прежнему вызывают все тот же симптомокомплекс течки. Установившаяся доминанта, очевидно, очень инертна и прочна в центрах. Состояние сильного утомления также не уничтожает ее. Получается впечатление, что в замирающей деятельности центральной нервной системы под влиянием утомления или броматов доминанта может становиться еще выпуклее, чем в норме, и она гаснет последнею.

Нет никакой необходимости думать, что принцип доминанты приурочен исключительно к высшим уровням головного мозга и коры. Когда в моем примере глотание и дефекация в состоянии устойчивого возбуждения отвлекали на себя волны возбуждения из коры, сама доминанта слагалась, вероятно, еще в продолговатом и спинном мозгу [4]. Предстояло исследовать условия образования и роль различных доминант собственно в спинном мозгу. М. И. Виноградов взял на себя труд систематически исследовать местное стрихнинное отравление спинного мозга лягушки в качестве средства образования доминанты для спинномозговых рефлексов. Уже прежние данные из литературы позволяли думать, что этим способом можно будет получать достаточно выразительные картины доминант, что и подтвердилось в его работе.

Спрашивается, может ли доминанта иметь определенный функциональный смысл в пределах спинномозговой иннервации?

И. И. Каплан сделала попытку вызвать на спинальной лягушке специально сенсорную и специально моторную доминанты, наблюдая своеобразное влияние той и другой на определенный спинномозговой рефлекс, именно на обтирательный рефлекс задней лапки (Abwischref-lex). Спинной мозг подвергался местному отравлению в поясничных уровнях, то сзади — стрихнином, то спереди — фенолом, в том предположении, что при этом будет создаваться устойчивый очаг повышенной возбудимости соответственно то в сенсорных, то в моторных клетках спинного мозга. Если бы на самом деле удалось вызвать в отдельности

2 Я употребляю этот термин в смысле Авенариуса .^У «В конкуренции зависимых жизненных рядов один из них приходится рассматривать как доминанту для данного момента, в направлении которой определяется тогда общее поведение индивидуума».

7


функционально различные доминанты в одном и том же сегменте спинного мозга, это повлекло .бы существенно различные изменения в одном и том же Abwischreflex'e, принятом за индикатор. Оказалось в действительности, что при стрихнинной (сенсорной) доминанте спинномозговых уровней, иннервирующих правую заднюю лапку, обтирательный рефлекс этой последней координирован так, как будто раздражение приложено к брюшку, к бедру и к самой реагирующей лапке, хотя в действительности раздражение прилагалось к передней конечности, к голове, к противоположной стороне и т. п. Здесь доминанта сказывалась не только в понижении порогов возбудимости в отравленных центрах, но и в характерном изменении направления, в котором координируется рефлекс. При моторной (фенольной) доминанте наблюдается существенно другая картина: повышение местной возбудимости сказывается в том, что при раздражении самых различных мест инициатива возбуждения принадлежит мышцам отравленной лапки, но обтирательный рефлекс, если ему не помешают характерные для фенола клониче-ские судороги, направлен на место фактического раздражения.

Сенсорная спинномозговая доминанта, очевидно, сближается по функциональному смыслу с явлениями отраженных болей в том истолковании, которое дал им Гед [6]: если из двух чувствующих путей, центрально связанных между собою, один более возбудим, чем другой, то при раздражении менее возбудимого рецепция проецируется все-таки в сторону более возбудимого.

Любопытно отметить, что Р. С. Кацнельсон и Н. Д. Владимирский успешно вызывали доминанту на ганглиях брюхоногого моллюска Limnaea stagnalis. Когда незадолго перед наблюдением один из ганглиев брюшной цепочки моллюска подвергался повторному механическому раздражению или изолированному стрихнинному отравлению, раздражения других ганглиев цепочки действовали теперь так, как будто раздражался все тот же первый, перераздраженный или отравленный ганглий.

Особый интерес представляют все-таки доминанты, вызванные нормальными (адекватными) раздражителями. Нет нужды думать, что они могут возникать исключительно рефлекторным путем. Местные очаги возбуждения могут подготовляться также внутренносекреторной деятельностью, химическими влияниями. Однажды спущенный поток нервного и внутренносекреторного возбуждения движется далее с громадной инерцией, и тогда вновь приходящие раздражения лишь поднимают сумму возбуждения в этом потоке, ускоряют его. В то же время прочая центральная деятельность оказывается угнетенною. Так, условные рефлексы во время течки тормозятся [7].

IV

! Доминанта есть очаг возбуждения, привлекающий к себе волны воз-\, буждения из самых различных источников. Как представлять себе это привлечение возбуждающих влияний со стороны местного очага?

В 1886 г. Н. Е. Введенский описал замечательное явление «т е-танизированного одиночного сокращения». В 1888 г. вторично исследовали его, под руководством Н. Е. Введенского, Ф. Е. Тур и Л. И. Карганов. Одиночные волны токов действия, бегущие вдоль по двигательному нерву из его центрального участка (где нерв раздражается одиночными индукционными ударами), попадая в сферу очень слабой тетанизации в периферическом участке того же нерва, производят здесь как бы оплодотворение тетанических импульсов, повышенную восприимчивость к тетанизации; так что вслед за каждой


такой волной, пробегающей через место слабой тетанизации, в этом последнем начинают возникать усиленные тетанические импульсы с очень увеличенной амплитудой. Слабое, но устойчивое возбуждение в месте длительной слабой тетанизации нерва начинает рождать неожиданно усиленные тетанические эффекты под влиянием добавочных одиночных волн, приходящих из другого источника [8].

Подобные подкрепления возбуждений в местном очаге волнами, ирра-диирующими по нервной системе, должны быть весьма типическими явлениями в центрах — приборах значительной инертности. Н. Е. Введенский дал им имя «корроборации» [9]. Надо думать, что к ним сводятся явления в центрах, отмеченные прежней литературой под именами «Bahnung» [10], Summation» [n], «RefJexforderuug» [12] и др.

Принципиально не трудно понять отсюда, что волны возбуждения, возникающие где-нибудь вдали от поясничного центра дефекации (например, в нервах руки), могут дать решающий стимул к дефекации, когда центральный аппарат последней находится в предварительном возбуждении. Таким-то образом вновь приходящие волны возбуждения в центрах будут идти по направлению главенствующего сейчас очага возбуждения.

Труднее понять возникновение разлитых торможений в центрах при появлении местного фокуса возбуждения. По внешности получается впечатление, что в связи с формированием доминанты к ней как бы утекает вся энергия возбуждения из прочих центров, и тогда эти последние оказываются заторможенными вследствие бессилия реагировать. Можно было бы привести соображения в пользу такого представления, начало которого можно возвести к Декарту [13]. Но удовлетвориться им мы пока не можем, так как остается проблематическою природа торможения во время этих утеканий возбуждения к очагу возбуждения. В тот час, когда раскроется подлинная природа координирующих торможений в центральной нервной системе, частным случаем которых является реципрокное торможение антагонистов, приблизимся мы к пониманию тормозящих влияний доминанты.

Понять природу координирующих торможений в смысле «парабиоза» затруднительно. Чтобы центр тормозился по типу парабиоза, необходимо допустить одно из двух условий: или 1) при прежних энергиях раздражения внезапно понижается лабильность центра, или 2) при прежне!! лабильности центра энергия раздражения (частота и сила импульсов) внезапно возрастает. Ссылаться на внезапное понижение лабильности всех тех центров, которые в данный момент подлежат торможению, значит для объяснения одной загадки ставить мысль перед другою: кто этот благодетельный фактор, который так своевременно изменяет лабильность действующих центров, подготовляя одни из них к торможению, другие к возбуждению? Предполагать же, что на совокупность центров, подлежащих сейчас торможению, падают усиленные или учащенные импульсы, тогда как для положительной работы тех же центров достаточно редких и умеренных импульсов, значило бы допустить, что работа нервного механизма рассчитана на невероятно расточительную трату энергии.

Многие данные заставляют предполагать, что в центрах, рядом с па-рабиотическим торможением, должны иметь место торможения иной, более экономической природы.

V

Вполне исключительное значение должна иметь доминанта в высших этажах центральной нервной системы — в головных сегментах. Еще в 1888—1889 гг. Готч и Хорслей обнаружили, что энергия возбуждения


в спинальных двигательных приборах в общем тем больше, чем с более высоких этажей нервной системы они получают импульс. Спинальный центр возбуждается приблизительно вдвое сильнее с коры полушарий, чем с волокон внутренней капсулы, и приблизительно в семь раз сильнее с коры, чем со спинальной рефлекторной дуги [14]. К головным сегментам тела приурочены рецепторы на расстоянии, и биологически очень естественно, что именно головным ганглиям этих органов предваряющей рецепции на расстоянии должна принадлежать преобладающая и руководящая роль при иннервации прочих нервных этажей. Если бы в животном воспреобладали рефлексы спинального типа, т. е. реакции на ближайшие, осязательно контактные раздражители, тотчас чрезвычайно возрастали бы шансы погибнуть от вредных влияний среды. Характерная черта реакций на органы чувств головных этажей в том, что они предупреждают реакции на контактно-непосредственные рецепторы и являются предварениями последних: это реакции «пробы» («attempt»), по выражению Шеррингтона. В качестве рефлекторных двигателей рецепторы на расстоянии характеризуются наклонностью возбуждать и контролировать мускулатуру животного в целом как единую машину, возбуждая локомоцию или прекращая ее в том или ином целом же положении тела, в той или иной позе, представляющей устойчивое положение не отдельных конечностей и не отдельных комплексов органов, но всей мускулатуры в целом [15].

Когда брюхоногий моллюск Planorbis corneus движется по дну аквариума, высоко подняв раковину и выставляя вперед напряженные щупальцы, рефлексы на прикосновение к боковой поверхности его тела резко отличаются от тех, что получаются при состоянии, когда моллюск остановился, а щупальцы прижаты к телу, или при состоянии, когда те же щупальцы на неподвижном животном расслаблены безразлично. На моллюске, находящемся в деятельной локомоции, нанесение легких тактильных раздражений на ноге только усиливает локомоцию и напряжение шупалец. И в то время, когда контактное раздражение ноги вызывает одно лишь усиление напряжения щупалец, местных рефлексов в ноге (местного поеживания) нет, — продолжается локомоция, только с усиленным напряжением позы «внимания вперед».

Чем выше ранг животного, тем разнообразнее, изобильнее и вместе дальновиднее аппарат предваряющей рецепции: периферические высшие органы чувств и нарастающие над ними головные ганглии. Надо сравнить в этом отношении глубину среды, в которой с успехом может предвкушать и предупреждать свои контактные рецепции Planorbis corneus с его тента-кулами и близорукими «глазами», орел — с его изумительным зрительным прибором и наконец адмирал в Гельголандском бою, управляющий по беспроволочному телеграфу невидимыми эскадрами против невидимого врага.

Головной аппарат высшего животного в общем может быть характеризован как орган со множеством переменных, чрезвычайно длинных щупалец, из которых выставляется вперед, для предвкушения событий, то одно, то другое; и «опыт» животного во внешней среде' изменяется в зависимости от того, какими щупальцами оно пользуется, т. е. как дифференциально и как далеко оно предвкушает и проектирует свою среду в данный момент. Этот удивительный аппарат, представляющий собой множество переменных, калейдоскопически сменяющихся органов предупредительного восприятия, предвкушения и проектирования среды, и есть головной мозг. Процесс же смены действующих органов достигается посредством образования доминанты и торможения прочего мозгового поля.

10



следующая страница >>